Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях

Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 160-176.

Аргументы в пользу охраны природы обычно основаны на экологических, экономических или даже этических соображе­ниях. Однако имеются и важные генетические основания. Лю­бая стратегия охраны конкретного вида должна, в частности, определяться знанием действительной или предполагаемой ге­нетической структуры данного вида. Особенно строгие требо­вания возникают, когда мы рассматриваем будущие потребнос­ти селекционеров растений и животных. Для того чтобы обеспе­чивать человечество продовольствием, а домашних животных — кормом, необходимо поддерживать разнообразие видов, причем каждый из них в достаточно большом количестве осо­бей, чтобы иметь запас генетической изменчивости, адекватный потребностям селекционной работы. Потребности человека в этой области предсказать нелегко. Множество растений еще не изучалось как возможные ресурсы для получения масла, про­дуктов питания и волокна. Едва начаты исследования того, как можно использовать культуры клеток и тканей, включая культуры тканей и клеток животных. В настоящее время создаются банки семян (Harlan, 1975), имеются ограниченные запасы спер­мы некоторых домашних животных, но эта работа только начи­нается. Некоторые ценные сорта, породы и разновидности рас­тений и животных мы уже потеряли. Находятся в опасности дикие родственники культурных сортов, служащие источником генетического материала для придания культурным сортам устойчивости к болезням и других полезных качеств.

Все эти вопросы важны, но я не хотел бы останавливаться на них. Данная глава будет посвящена обсуждению того, как малый размер популяций сказывается на эволюционных изме­нениях и выживании. Вопрос о сохранении генетических ресур­сов уже подробно обсуждался (Frankel, 1974).

Мы знаем, что угрожаемый вид может поддержи­ваться в парках и резерватах в ограниченном числе особей. Из ограничения размеров популяции вытекает ряд генетических последствий. Возможно, наиболее важным из них, особенно в небольшие отрезки времени, является депрессия в результате инбридинга. Для многих видов она накладывает ограничение на минимальный размер популяции, необходимый для ее выживания. Однако даже в популяции, достаточно крупной для того, чтобы избежать серьезного инбридинга, может происхо­дить постепенная утрата генетической изменчивости, что огра­ничивает дальнейшие эволюционные изменения. Я считаю, что популяция со случайно скрещивающимися особями, как у боль­шинства млекопитающих и птиц, только для того чтобы избе­жать инбридинга, должна включать не менее 50 размножаю­щихся особей. При рассмотрении более длительных отрезков времени генетическая изменчивость сохранится только при условии, что размер популяции будет на порядок выше. Пос­леднее утверждение основано на следующих допущениях: 1) для выживания необходимы непрерывные и часто быстрые эволюционные изменения; 2) ответ на естественный отбор ог­раничен малым размером популяции.

Прежде чем детально обсудить эти положения, мы должны спросить, являются ли эволюционные изменения тем, чего мы хотим. Действительно, хотим ли мы сохранить современных слонов или обеспечить выживание их слоноподобных потомков? Это важный вопрос. В зависимости от того, чем мы озабочены: сохранением точного фенотипа вида или сохранением филогене­тической линии, в которой мы допускаем непрерывные эволю­ционные изменения, — наша стратегия должна быть разной. В популяциях, разводимых в неволе, можно добиться максимальных эволюционных изменений, а в некоторых случаях, наоборот, почти полностью их затормозить.

При последующем обсуждении я буду иметь в виду в основ­ном популяции со случайно скрещивающимися особями и филетическую эволюцию.

АДАПТАЦИЯ

 

Адаптация и вымирание

 

Исторические документы дают много примеров эпизодиче­ского вымирания и быстрых эволюционных изменений. Самые последние из них начались в позднем плейстоцене с исчезнове­нием многих видов крупных млекопитающих. Относительно причин плейстоценовых вымираний есть противоречивые суж­дения. Некоторые приписывают их климатическим изменениям, другие - росту экологического доминирования человека. Однако в отношении причин современного кризиса сомнений нет. В дополнение к прямой конкуренции и хищни­честву со стороны человека в мировой биоте происходит ак­тивная «перетасовка». В Австралии, например, в прямую кон­куренцию с местной флорой и фауной вступают интродуцированные плацентарные млекопитающие, декоративные растения и пастбищные виды. Сверх всего этого происходит крупномасштабное разрушение местообитаний, которое хорошо документировано.

В ответ на это экологическое разрушение мы можем ожи­дать, и уже наблюдаем, бурный всплеск эволюционных изме­нений. В течение ряда лет мы отмечаем развитие индустри­ального меланизма, появление резистентных к ядохимикатам насекомых, иммунных к миксоматозу кроликов и трав, кото­рые могут расти на отвалах свинцовых и медных рудников. Некоторые виды легко приспосабливаются к новой для них среде, другие, - в основном по неизвестным причинам, не могут приспособиться и оказываются под угрозой вымирания. Непо­средственной причиной вымирания может быть случайное собы­тие, такое, как пожар или эпидемия, но вид, уязвимый к этим случайным явлениям, по-видимому, таков потому, что он в прошлом хуже, чем его конкуренты, приспособился к меняю­щейся среде. В конечном счете, если популяция не может под­держиваться физической или биотической средой, она - исчезает. Адаптация — критически важное понятие, совершенно необхо­димое при любом анализе выживания популяции.

Адаптация и естественный отбор

Адаптация, приспособление или модификация тех черт, благодаря которым организм наиболее удачно «встраивается» в среду, представляет собой процесс, известный только по его по­следствиям. Результаты адаптации (например, структура зу­бов, приспособленных к подрезанию или ощипыванию, защит­ная окраска и мимикрия, миграционное и территориальное по­ведение, опыление и механизмы распространения семян) рас­познаются по связи между структурой и функцией. Реже мы понимаем адаптацию в терминах изменения частот генов, так как в целом мы еще далеки от того, чтобы иметь возможность переводить физиологию и поведение на язык частот появления и исчезновения известных генотипов.

Несмотря на неполноту наших знаний, можно предпола­гать, что наиболее важные адаптивные признаки — это непре­рывно варьирующие (количественные) характеристики. По­скольку адаптация является результатом естественного отбора (хотя не любой естественный отбор адаптивен), мы можем при­влечь значительный опыт работы по отбору в лаборатории и на домашних животных, для того чтобы сделать ряд заключе­ний о связи размера популяции и эволюционных изменений.

Обычно различают 3 вида отбора количественных призна­ков: 1) стабилизирующий отбор, или отбор, направленный про­тив экстремальных значений признаков; 2) направленный от­бор, при котором только одно крайнее значение признака имеет преимущество; 3) дизруптивный отбор, или отбор в пользу всех экстремальных значении признаков и направленный про­тив промежуточных значений признаков.

Нет сомнения, что стабилизирующий отбор преобладает в природных популяциях. Для многих признаков наибольшая приспособленность (измеряемая по выживанию или числу по­томков) характерна для особей со значениями данных призна­ков, близкими к средним по всей популяции. Примером могут служить размер раковины у моллюсков (Weldon, 1901), раз­мер яйца у уток (Rendel, 1943), размер кладки у стрижей (Lack, 1954), высота взрослых и вес новорожденных у чело­века (Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971). Вместе с тем, направлен­ный отбор, будучи обычным при селекции животных и расте­ний, в природе, по-видимому, редок. Полагают, что наиболее приспособленные особи «проявляют гармоничное сочетание всех признаков» (Lerner, 1954), в то время как экстремальные осо­би, которые «приспособлены» по одному из признаков, оказы­ваются не сбалансированными в отношении других. Следова­тельно, при направленном отборе по одному признаку приспо­собленность часто уменьшается.

Третий тип отбора— дизруптивный — недостаточно хорошо изучен. Суждения о его важности в природных популяциях противоречивы. Вероятно, он действует в среде с пятнистыми местообитаниями и может играть роль в видообразовании.

Итак, естественный отбор — это довольно сложный процесс, в котором медленное изменение видов сопровождается медлен­ными изменениями ниши. Вид «всегда остается чуть-чуть позади, немного не достигая идеальной приспособленности; в кон­це концов, если вид отстает от изменений среды из-за недоста­точной генетической изменчивости, на основе которой работает естественный отбор, он становится вымирающим (Lewontin, 1978). Поскольку при отборе меняется каждый признак, скорость приспособительного ответа есть функция интенсивности отбора и наследуемости признака. Оба этих качества подвер­гаются воздействию генетического дрейфа. Хорошо известно, что популяции, которые «прошли через бутылочное горлышко» или поддерживаются при малой численности, не проявляют такого сильного ответа на искусственный отбор, как популяции с боль­шим числом особей.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ДРЕЙФ И ЭФФЕКТИВНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИИ

В конечной популяции сочетание генотипов в каждом поко­лении формируется выборкой гамет из предыдущего поколения. Почти все генетические эффекты, которые возникают в малых популяциях, являются результатом нерепрезентативности вы­борок. Этот процесс называется генетическим дрейфом. В малых популяциях частоты генов изменяются от одного поколения к другому даже в отсутствие отбора, мутаций или миграций. Эти случайные изменения ведут к постепенному росту гомозиготности. Если они ничем не ограничиваются, то приводят к фиксации определенных аллелей во всех локусах и, следовательно, к полной потере генетической изменчивости. На уровне фено­типа мы можем часто наблюдать следующие 3 эффекта гене­тического дрейфа: 1) инбредную депрессию в результате либо потери гетерозиготности, либо фиксации неблагоприятных ге­нов; 2) случайные изменения фенотипа, особенно изменения средних значений количественных признаков; 3) снижение гене­тической дисперсии (и, следовательно, понижение наследуемости).

Для популяций данного размера степень генетического дрейфа варьирует в зависимости от состава группы размножа­ющихся особей и от распределения числа потомков. Поэтому теоретические последствия дрейфа обычно рассчиты­вают для идеальной популяции, в которой каждая особь дает равный вклад гамет в общий фонд, из которого формируется новое поколение.

Каждая реальная популяция из N особей имеет выборочную дисперсию в частотах генов, которая эквивалентна выборочной дисперсии идеальной популяции, состоящей из N_eособей. Та­ким образом, N_eесть эффективный размер популяции, которая действительно состоит из N особей. Это важная концепция. При дальнейшем обсуждении инбредной депрессии или потери генетической дисперсии будет чаще использоваться именно эффективная численность* (или эффективный размер популяции), а не численность, выявляемая при учете (реальная числен­ность).

* Примечание к электронной версии: «эффективная численность популяции» - количество особей в популяции, принимающих участие в размножении. В. Гагарин.

Кимура и Кроу (Kimura, Crow, 1963) дали исчерпывающее изложение этой теории. Мы проиллюстрируем здесь связь меж­ду действительной и эффективной численностью популяции с помощью нескольких важных примеров.

1. Эффект варьирования числа потомков.Пусть дисперсия числа потомков будет ?², а действительная численность популяции — N. Тогда N_e = 4N/2+?² (приблизительно). Допустим,например, что средняя численность семьи равна 2, а дисперсия равна 4. Тогда N_e=(²/₃)N. Вместе с тем, если каждая размно­жающаяся пара дает следующему поколению ровно двух по­томков, т. е. численность семьи не варьирует, то N_e = 2N. Эффективный размер популяции снижается при росте варьиро­вания в числе потомков, и, наоборот, N_eстановится максималь­ным, когда все семьи дают в следующее поколение равные вклады. Исходя из наблюдавшихся распределений числа потомков у разных видов, подсчитали, что эффективный размерпопуляции варьирует от 60 до 85% реального числа особей в популяции (Crow, Morton, 1955).

2. Неравное количество особей разного пола.Если число самцов, дающих гаметы для следующего поколения, и число самок различается и N_m— число самцов, a Nf— число самок, то

1/ N_e= ?N_m + ? Nf(1)

Это особенно важно для видов, которые имеют постоянные га­ремы (например, слоны, тюлени, зебры, викуньи и летучие мы­ши). Размножающаяся популяция, в которой имеется 90 ак­тивных самок и лишь 10 активных самцов, имеет эффективный размер не 100, а 36.

3. Флуктуации численности популяции.Если численность популяции варьирует от поколения к поколению, то эффективный размер есть, гармоническая средняя:

1/ N_e=1/t(1/ N₁+1/ N₁+ ^{. . .} +1/ N_t) (2)

где N_tесть эффективная численность t-гопоколения. Напри­мер, допустим, что популяция с обычным эффективным разме­ром 1000 уменьшается в одном из поколений до 50. Тогда в интервале десяти поколений:

N_e=10/(1/50+9/1000)=345 (3)

На эффективный размер оказывают существенное воздействие даже редко происходящие снижения численности, воз­можные при засухе или болезни.

При рассмотренном подходе к эффективному размеру допу­скается, что каждая особь случайным образом образует пару для размножения с другими членами данной группы. Такое до­пущение может быть верным для видов, включающих очень подвижных особей, но оно неадекватно для многих растений и нелетающих животных. У последних инбридинг — обычное яв­ление; популяция часто резко подразделяется на много мелких групп, между которыми происходит инбридинг. В случаях, ког­да степень связи между активными в плане размножения осо­бями есть функция их географического удаления друг от друга, генетический анализ структуры популяции значительно усложняется.

КРАТКОВРЕМЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ: ИНБРЕДНАЯ ДЕПРЕССИЯ

Этот вопрос здесь будет затронут лишь кратко. Эмпирически ясно, что виды значительно различаются по своему отношению к инбредной депрессии. Многие растения в природе размножаются с по­мощью самоопыления. Среди животных наиболее чувствитель­ны к инбредной депрессии млекопитающие и птицы, вероятно, потому, что для них характерна низкая скорость размножения. Именно в этом случае инбредная депрессия оказывается наи­более серьезным последствием уменьшенного размера популя­ции.

Степень инбридинга в популяции измеряют с помощью ко­эффициента инбридинга f. Если эффективный размер популя­ции N_e, то за каждое поколение f увеличивается на ?N_e. Та­ким образом, в малых популяциях постепенно, за многие по­коления, инбредная депрессия накапливается. Даже в случае тесного инбридинга при образовании популяции, берущей на­чало от небольшого числа особей, потомки не обязательно окажутся сильно пострадавшими от инбредной депрессии. Уро­вень инбридинга легко снижается при иммиграции в такую по­пуляцию неродственных особей.

Инбридинг оказывает разрушительное воздействие на вы­живание и репродукцию. Он влияет на такие характеристики, как скорость роста и размер взрослых особей. Для многих признаков инбредная депрессия в долях среднего значения со­ставляет около трети от коэффициента инбридинга. Для пло­довитости она, возможно, вдвое больше. В целом воздействие инбридинга на приспособленность, вероятно, значительно вы­ше. На дрозофиле показано (Latter, Robertson, 1962), что вли­яние инбридинга на конкурентный индекс (что для наших це­лей равносильно приспособленности) описывается выражени­ем е^-2,7f. Это значит, что для малых fснижение приспособ­ленности в 2,7 раза превышает коэффициент инбридинга. В слу­чае гомозиготности Drosophilapseudoobscuraпо одной из аутосом, составляющей около одной пятой генома, приспособлен­ность снижалась почти на 20% (Sved, Ayala, 1970). Несмотря на эти разрушительные эффекты, с небольшой степенью инбри­динга все же можно мириться. Животноводы допускают у до­машних животных коэффициент инбридинга до 1% на поколе­ние (т. е. N_e = 50). Естественный отбор, конечно, будет учитывать быстрые отрицательные эффекты генетического дрейфа. Для каждого вида имеется своя минимальная численность популя­ции, при которой популяция способна справиться с эффектами инбридинга хотя бы за счет снижения выживаемости и скорос­ти размножения. По-видимому, в отсутствие регулярной инт­родукции неродственных особей минимальный эффективный размер популяции для крупных млекопитающих составляет, по крайней мере, 50.

Наконец, важно подчеркнуть, что степень инбридинга увели­чивается со скоростью, которая прямо связана с длительно­стью жизни одного поколения. Популяция из 50 слонов, случайно образующих пары, достигнет 10%-ой степени инбридин­га через несколько сот лет. Та же степень у мышей будет до­стигнута менее чем через 10 лет.

ДОЛГОВРЕМЕННЫЕ ЭФФЕКТЫ

Даже в популяциях, где нет инбредной депрессии, эффект выборки вызывает флуктуации частот генов которые имеют важное значение для будущей эволюции вида. Некоторые гены будут случайно утеряны — особенно исходно редкие в попу­ляции. Частота аллелей, поддерживаемая с помощью отбора на некотором промежуточном уровне, впоследствии отклоня­ется от равновесия. Теория отбора в ограниченных популяциях достаточно сложна. Следует отметить, что результаты сильно зависят от допущений, сделанных относительно типа естествен­ного отбора.

На фенотипическом уровне мы наблюдаем изменения в частотах просто наследуемых признаков. Для количественных при­знаков можно наблюдать дрейф в среднем значении и чаще всего - снижение генетического разнообразия. Последние два эффекта мы обсудим более детально, причем хотелось бы от­метить, что критическое значение имеет именно утрата генети­ческого разнообразия.

Случайные изменения фенотипа

 

У линий лабораторных животных, подвергшихся инбридин­гу, помимо общих эффектов инбредной депрессии наблюдаются изменения фенотипа. Например, отмечалось (Wright, 1977a), что линии морских свинок, подвергшихся инбридингу, разли­чаются по морфологии, физиологии, окраске и темпераменту. В анализе эволюционных процессов Райт придает большое зна­чение сдвигам средних значений признака в малых популяци­ях, поскольку только путем генетического дрейфа создаются новые адаптивные комбинации признаков. Следовательно, предполагает Райт, расщепление вида на изолированные субпопуляции облегчает эволюционные изменения. Эта широко рас­пространенная точка зрения отличается от позиции Фишера, который считает, что эволюционные изменения максимальны в больших популяциях.

Поскольку для большинства количественных признаков ес­тественный отбор обычно благоприятствует промежуточным значениям, любое изменение уже хорошо адаптированного ор­ганизма будет разрушительным и столкнется с противодейст­вием естественного отбора. Теоретически можно показать, что дрейф в популяциях достаточного размера (например, из 500 особей) невелик и естественный отбор вызовет лишь небольшую смертность. На деле наблюдаемые изменения средних зна­чений признаков в малых популяциях, вероятно, указывают на незначительную адаптивную важность таких изменений в дан­ных условиях.

Истощение генетической дисперсии

Наблюдаемая фенотипическая дисперсия может быть разде­лена на три компонента; дисперсия, обусловленная изменения­ми среды, генотипическая дисперсия и дисперсия, обусловлен­ная взаимодействием генотипа и среды. Последний компонент часто недооценивают. Он важен, поскольку генотип, наилуч­ший в определенной среде, не обязательно окажется наилуч­шим в другой. В генотипической дисперсии можно выделить аддитивную, доминантную и эпистатическую составляющие. Популяция немедленно реагирует на естественный отбор имен­но с помощью аддитивной дисперсии (иногда ее называют ге­нетической или генной дисперсией). Отношение аддитивной дисперсии к фенотипической называют наследуемостью. Если наследуемость признака равна нулю, то адаптивные изменения маловероятны, если вообще возможны.

Наше понимание сил, лежащих в основе поддержания ге­нетической дисперсии количественных признаков, крайне по­верхностно. Однако мы знаем, что разнообразие повсеместно и что большинство признаков с готовностью откликнется на отбор. Первоначальным источником генетической изменчивос­ти являются, конечно, мутации. Но вероятность того, что но­вая мутация достигнет разумной частоты, зависит от скорости мутирования, численности популяции и типа отбора, в данный момент действующего на признак. При направленном отборе любая мутация, которая благоприятствует изменению, но не­разрушительна в других отношениях, будет способствовать уве­личению частоты. Однако стабилизирующий отбор позволит накапливаться лишь генам со слабым действием (Fisher, 1958).

Рассмотрим только скорости приобретения и утраты алле­лей при мутировании и генетическом дрейфе, пренебрегая эф­фектами, связанными с естественным отбором. В очень малых популяциях утрата изменчивости при взятии выборки будет больше, чем ее приобретение в результате мутирования, и та­ким образом в итоге будет наблюдаться уменьшение изменчи­вости. Наоборот, в очень больших популяциях влияние мутационного процесса будет доминировать, и можно ожидать ус­тойчивого увеличения изменчивости. Для каждого признака существует своя численность популяции, при которой скорости приобретения и утраты изменчивости уравниваются, т. е. в. данном случае ее уровень уже не будет больше меняться. Если доминантная или эпистатическая дисперсии отсутствуют, то аддитивная дисперсия утрачивается с той же скоростью, что и гетерозиготность, т. е. со скоростью ? N_e за поко­ление. Эта цифра, по-видимому, достаточно точна для боль­шинства признаков. Скорость приобретения изменчивости при мутировании определить сложнее. У нас есть некоторая скуд­ная информация о скорости возникновения новых вариаций для такого признака, как число щетинок в гомозиготных ли­ниях дрозофил. По данным, обзор которых сделал Ланде (Landе, 1976), эта скорость составляет около одной тысячной от дисперсии, обусловленной изменениями среды. Поэтому для числа щетинок мы ожидаем примерное равновесие между при­обретением и утратой изменчивости при ?N_e = 10^-3 что поз­воляет определить N_e = 500. Отбор и сцепление генов значи­тельно осложняют эту простую картину, но я попытаюсь показать, что даже сильный отбор не приводит к резкому снижению аддитивной дисперсии.

Существующий уровень генетического разнообразия в попу­ляции в большой степени определяется предыдущим отбором (за время, прошедшее с последнего резкого сокращения чис­ленности популяции) и эффективным размером популяции. Влияние продолжающегося стабилизирующего отбора оценить очень трудно, но по некоторым данным аддитивная дисперсия подвергается существенному воздействию. Согласно теории, стабилизирующий отбор снижает все компоненты фенотипиче­ской дисперсии. Уменьшение генотипического компонента наб­людается вследствие фиксации генов, роста нарушений равно­весия в результате эффекта сцепления (Bulmer, 1976) и в ко­нечном счете развития онтогенетических систем обратной связи, которые эволюционируют в направлении стабилизации фено­типа (Waddington, 1957). Однако это очень медленные процес­сы. Было показано (Kimura, 1965; Latter, 1970; Lande, 1976), что существенная генетическая дисперсия может поддержи­ваться мутационным процессом при стабилизирующем отборе.

Направленный отбор также снижает аддитивную дисперсию, но опять же медленно. Теоретически скорость изменений гене­тической дисперсии пропорциональна третьему моменту ген­ных эффектов. Если, как подсказывает здравый смысл, коли­чественные признаки контролируются большим числом генов (каждый с малым эффектом), то третий момент должен быть близок к нулю и генетическая дисперсия будет меняться очень медленно. В добавление к этому не исключено, что тесно сцеп­ленные гены действуют как хранилище изменчивости. Под дав­лением отбора эта изменчивость может медленно «высвобож­даться» посредством рекомбинаций.

В основном экспериментальные данные подтверждают тео­ретические аргументы. Снижения дисперсии под действием стабилизирующего отбора достигнуть трудно, но ряд авторовполучили положительные результаты (Rendel, 1960; Prout, 1962). Однако их эксперименты трудно интерпретировать; не всегда ясно, какой именно компонент дисперсии (генетический или обусловленный изменениями среды) изменился. Более по­нятны последствия направленного отбора, которые анализиро­вали в многочисленных экспериментах. Один из наиболее дли­тельных экспериментов был проведен в штате Иллинойс, где наблюдали реакцию кукурузы на отбор по содержанию масла и белка в течение 76 поколений. Отбор был начат в1896 г. с исходной популяции из 163 открыто опыляемых початков. В каждом поколении отбирали 12-24 экземпляров родитель­ских растений. Реагирование на отбор по содержанию масла показано на рис. 1; сходная закономерность наблюдалась и в случае отбора на содержание белка. В течение экспериментабыл достигнут ответ, составляющий 20 стандартных отклоне­ний аддитивной дисперсии в сторону увеличения содержания масла и белка. Менее эффектные результаты были получены для отбора (в довольно больших популяциях) у различных ла­бораторных животных, таких, как Drosophila, Triboliumи мышь. Примеры можно найти в работе Фалконера (Falconer, 1960). Проведенные эксперименты убедительно показывают, что аддитивная генетическая дисперсия истощается отбором не очень быстро.

Рис. 1. Средний процент масла в початках кукурузы Zeamaysпри отборе на его высокое (I) и низкое (I) содержание (Dudley, 1977)

Какой же вывод мы можем сделать о действии естествен­ного отбора на генетическую дисперсию? Сильный отбор умень­шает аддитивную дисперсию, но слабый направленный - или стабилизирующий отбор, вероятно, оказывает малое воздейст­вие. В некоторых опытах даже при длительном отборе в изучаемой популяции была такая же аддитивная дисперсия, как и в исходной. Поэтому в порядке рабочей гипотезы мы можемзаключить, что основным фактором, определяющим уровень генетической дисперсии в природных популяциях, являетсяравновесие между генетическим дрейфом и мутациями.

ЭФФЕКТ ОСНОВАТЕЛЯ И РЕАГИРОВАНИЕ НА ОТБОР

В предыдущем разделе были рассмотрены длительные эф­фекты малого размера популяции. Здесь я хочу проанализи­ровать эффект «бутылочного горлышка» (резкого увеличения численности популяции после того, как устраняются факторы, ограничивающие ее рост), или основания популяции группой из малого числа особей. Экспериментальные исследования в ма­лых популяциях (Frankham et al., 1968; Hanrahan et at, 1973) показывают, что ответ на отбор в них меньше, чем в крупных популяциях, но в основном эта разница не очень велика. Так, даже в наиболее экстремальных ситуациях, когда популяция была основана единственной парой особей, сохраняется при четверти аддитивной дисперсии. Это означает, что в среднем сохраняется возможность для заметного реагирования.

Хэммонд (Hammond, 1973) собрал данные, которые хорошо иллюстрируют эффект небольшого числа основателей популяции. Он создал популяции дрозофилы на основании одной, десяти и пятидесяти пар и затем измерил реагирование на от­бор по абдоминальным щетинкам в течение 10 поколений. Эти данные (табл. 1) показывают, что реализованные наследуе­мости (мера наблюдаемого изменения) в популяциях, создан­ных на основе 10 пар и на основе 50 пар, почти не различа­ются. Как и ожидалось, популяции, основанные одной парой особей, но поддерживаемые при более высокой численности, проявляют три четверти максимального ответа.

Таблица 1

Зависимость между численностью первоначальной популяции и последующей реакцией на отбор (Hammond, 1973)

Численность первоначальной популяции	Режим регулирования популяции1	Число повторностей	Реализованная наследуемость
1 пара	1-1	28	0,051 + 0,018
	1-10	21	0,157 + 0,007
	1-20	18	0,152 + 0,007
10 пар	10-10	24	0,185 + 0,004
	10-20	21	0,177 + 0,006
50 пар	50-50	17	0,202 + 0,006
	50-100	9	0,205 + 0,006

¹ В данном столбце первая цифра — это число пар особей, до которого была снижена численность популяции в одном поколении, а вторая — это число пар, которое поддержива­лось в последующих поколениях. Например, 1-10 означает, что численность популяции в первом поколении была равна одной паре особей, а затем популяция поддерживалась при численности 10 пар.

Хотя эффекты основателей и не могут существенно огра­ничивать немедленный ответ на отбор, тем не менее, они приво­дят к большим изменениям генофонда, так что характер наб­людаемых изменений может сильно отличаться от характера изменений в той популяции, из которой берет начало данный генофонд. Важный теоретический вклад в теорию «бутылочного горлышка» сделали Ней и др. (Nei еt al., 1975). Создание но­вых популяций на основе малого числа особей имеет сущест­венное эволюционное значение. Этот вопрос заслуживает зна­чительно большего внимания со стороны теоретиков и экспе­риментаторов, чем то, которое уделялось ему до сих пор.

УПРАВЛЕНИЕ И ОХРАНА УГРОЖАЕМЫХ ВИДОВ

 

До сих пор я рассматривал влияние малой численности по­пуляции на ее эволюционный потенциал при условии, что вме­шательство со стороны человека отсутствует. Теперь я хочу бегло рассмотреть последствия такого вмешательства. В неко­торых условиях, в частности, когда размножающаяся популя­ция поддерживается в зоопарке или резервате, те решения, ко­торые связаны с размножением, имеют эволюционные последствия. Следует помнить, что программы, в которых предпола­гается свести к минимуму инбридинг и генетический дрейф, не благоприятствуют одновременным эволюционным изменениям.

Например, один из путей поддерживать эффективный размер популяции — сделать так, чтобы каждая семья давала одина­ковый вклад в следующее поколение в результате выбраковки особей только внутри семей. Существует и другая возможность (если она реальна), а именно таким образом подбирать пары для размножения, чтобы максимально избежать инбридинга. Все такие методы снижают ответ на естественный отбор и за­медляют элиминацию особенно ненормальных генотипов. Однако если есть возможность выбора, то, по-видимому, лучше в данный момент обойтись без эволюционных изменений чтобы сохранить генетическое разнообразие для будущих эволюци­онных изменений. Это особенно важно в случае разведения в неволе, когда предполагается выпуск животных в дикую приро­ду. В таких случаях следует избегать доместикации.

Хотя доместикация не заменяет сохранение генофонда в пол­ном смысле слова (известно, что она необратима), по-видимо­му, в будущем в целях сохранения вида с доместикацией при­дется мириться. Я не хочу углубляться в эту область, отмечу только, что многие из поведенческих особенностей, которые сопровождают доместикацию, по-видимому, имеют высокую наследуемость и могут быть селектированы относительно легко (Fuller, 1969). Об изменениях, которые наблюдаются в процессе доместикации, известно очень мало. Нам необходимо идентифицировать важнейшие признаки, изменяющиеся при доместикации, понять их наследуемость и, возможно, катало­гизировать те виды, которые предрасположены к комменсализ­му с человеком. Прекрасный обзор эволюции доместикации сделал Хейл (Hale, 1969).

Наконец, необходимо решить, что целесообразнее: поддер­живать единственную большую популяцию или разбить данный вид на несколько небольших размножающихся групп. При этом прежде всего принимаются во внимание соображения по­литики или экологии, но, по-видимому, вариант нескольких небольших популяций имеет отчетливые генетические преимущества. В этом случае не только снижается опасность случай­ного вымирания (например, в результате заболевания), но создается также основа для локальных адаптаций, что увели­чивает вероятность окончательного выживания. Генетический дрейф может быть уравновешен допущением случайных мигра­ций. Мы знаем, что в отсутствие отбора субпопуляции имели бы свойства единой группы (особи которой скрещиваются друг с другом), если бы в течение каждого поколения происходил обмен одной-двумя мигрирующими особями. Относительно ре­зультатов совместного действия отбора и миграции в малых подразделенных популяциях информации очень мало. Однако теоретический анализ (Avery, 1978) позволяет предположить, что скорости миграции порядка одной особи на поколение увеличивают общую генетическую изменчивость идля гетерозисных локусов, и для локусов, которые подвергаются в суб­популяциях отбору в противоположных направлениях.

РЕЗЮМЕ

О силах отбора, поддерживающих полиморфизм по отдель­ным генам или адаптированным генным комплексам, мы знаем очень мало; я не рассматривал последствия генетического дрей­фа на этом уровне. Вместо этого я анализировал проблему со­хранения генетической изменчивости с точки зрения количест­венной генетики. В последней уделяется больше внимания средним значениям и дисперсиям различных непрерывно изменяющихся признаков, чем изменениям частот гена, средней гетерозиготности или долям полиморфных локусов. Основыва­ясь на современных знаниях о количественных признаках, я пришел к предположению,что эволюционный потенциал попу­ляций, поддерживаемых при достаточных эффективных численностях (порядка сотен, но не десятков особей), не находится под серьезной угрозой. Я думаю, что большинство количест­венных генетиков, работающих с популяциями животных, при­шли бы к тому же выводу.

Объект изучения количественной генетики — не столько при­родные популяции, сколько организмы, размножающиеся в лаборатории, или домашние животные. Наиболее важные адап­тивные изменения, которые наблюдаются в процессе эволюции, являются изменениями непрерывно меняющихся признаков. Поэтому есть все основания считать, что теория отдельных ге­нов неадекватна для нашего понимания динамики таких изме­нений. Экстраполяция от лабораторных к природным популя­циям резко осложняется различиями двух типов окружающей популяцию среды. Хорошо известно, что уменьшение числен­ности или исчезновение одного вида оказывает воздействие и на другие виды.

Следует признать, что наше понимание рассматриваемых межвидовых отношений неполно. Недостаточно также изучен важный вопрос об отборе, зависящем от плотности. Признак, ко­торый благоприятен при высокой плотности, может быть вредным при низкой. Следовательно, снижение численности популяций способствовало бы увеличению генетического груза. Таким обра­зом, любое изменение в экосистеме потенциально способно влиять на характер адаптации, и поэтому вид может оказать­ся в состоянии серьезного кризиса, если он столкнется сразу со слишком многими изменениями. Негативные генетические корреляции усугубляют ситуацию, ибо если мы пытаемся вести отбор сразу по двум антагонистическим признакам, то вряд ли можем ожидать существенных изменений, хотя бы од­ного из них.

Я уже отмечал, что в кратковременном варианте эффективная численность популяции должна быть не менее чем 50 особей. Как рабочую гипотезу я выдвигаю предположение, что для более длительного существования минимальная эффективная численность популяции должна быть 500. При более низких значениях численности увеличивается вероятность того, что генетическая дисперсия сложного признака будет утрачи­ваться существенно скорее, чем восстанавливаться с помощью мутаций. При разработке этого заключения я принял точку зрения, что важно поддерживать фонд разнообразия, на основе которого в будущем сможет действовать отбор. Число, к кото­рому я пришел, основано на крайне скудных данных, и я под­черкиваю: для того чтобы ответить на обсуждаемые вопросы с достаточной уверенностью, необходимы гораздо более подроб­ные исследования. Нет сомнения, что вид, эффективная численность которого в десять раз больше этого значения, будет находиться под меньшей угрозой генетического вырождения.

Некоторые виды способны восстанавливаться из очень ма­лых популяций. Так, у морского слона численность одно время резко снизилась, и он, по-видимому, утратил значительную часть своей гетерозиготности (Bonnel, Selander, 1974). Тем не менее, его способность реагировать на отбор неизвестна. Другие виды могут оказаться под угрозой и при большой эффективной численности популяции. Популяции с зависимым от плотности темпом воспроизводства могут иметь критическую численность (значительно выше 500), нижекоторой популяция обречена на вымирание по чисто экологическим причинам.

Хотя я считаю, что снижение численности незначительно лимитирует реакцию на отбор, это не означает, что популяция всегда способна адаптироваться к новым условиям. Рост гене­тического груза вследствие изменений в экосистеме может быть столь значительным, что необходимые для адаптации генети­ческие изменения — будь численность популяции 10 особей или 10 млн. особей — окажутся невозможными при репродуктивной способности данного вида.

Наконец, следует указать, что рассматриваемые здесь вы­воды касаются эволюционных изменений в легко идентифици­руемых, случайно скрещивающихся субпопуляциях, поэтому они больше относятся к видам высокоподвижных животных. С точки зрения сохранения генетического разнообразия вида один слон может быть так же хорош, как и другой. Однако такой подход, безусловно, неправилен для большинства расте­ний, где надо учитывать микродифференциацию иварьирова­ние экотипов. Если вы видели одну секвойю, то это еще не значит, что все остальные такие же.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Количественная генетика

Falconer D. 1960. Introduction to Quantitative Genetics, Oliver and Boyd, London.

Pollak E.О., Kempthome О., Bailey T. (eds.). 1977. Quantitative Genetics, Iowa State University Press, Ames, Iowa. Сборникстатей в данной области, который содержит несколько очень полезных обобщающих работ.

Hilt W. G. 1972. Estimation of genetic change (I. General theory and design of control poрulations), Animal Breeding Abstracts, 40, 1-15. Этот отлич­ный обзор по проектированию контролирования популяций имеет пря­мое отношение к управлению видами в зоопарках и природных резерватах.

Охрана генетических ресурсов

Frankel О.Н. 1974. Genetic conservation: оur evolutionary responsibility Ge­netics, 78, pp. 53-65.

Harlan J.R, 1975. Our vanishing genetic resources, Science, 188, pp. 618-621.

Brown A.H.D. 1978. Isozymes, plant populations, genetic structure and ge­netic conservation, Theoret. Appl. Genet., 52, pp. 147-157.Статьи Хэрлана и Брауна представляют собой обзор и обсуждение проблем, связан­ных с растительными ресурсами.

Сентябрьский выпуск журнала Scientific American за 1978 г. полностью посвя­щен эволюции. Статья Левонтина в этом выпуске журнала имеет прямое отношение к проблемам, рассматриваемым в данной главе. [Вся под­борка статей по эволюции из этого журнала переведена на русский языки и выпущена отдельной книгой («Эволюция», М.: Мир, 1981). Прим. перев.]

ЛИТЕРАТУРА

Avery P.J., 1978. The effects of finite population size on models of linked overdominant loci, Genet. Res. Camb., 31, 239-254.

Bonnel M.L, Selander R.K., 1974. Elephant seals: genetic variation and near extinction, Science, 184, 908-909.

Bulmer M.G., 1976. The effect of selection on genetic variability: A simulation study, Genet. Res. Camb., 28, 101-117.

Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971. The Genetics of Human Populations, W.H. Freeman and Company, San Francisco.

Crow J.F., Morton N.E., 1955. Measurement of gene frequency drift in small

populations, Evolution, 9, 202-214.

Falconer D.S., 1960. Introduction to Quantitative Genetics, Oliver and Boyd Ltd., London.

Fisher R.A.,1958. The Genetical Theory of Natural Selection, 2nd ed., Dover

Publications, Inc., New York.

Frankel О.Н., 1974. Genetic conservation; our evolutionary responsibility, Genetics, 78, 53-65.

Frankham R., Jones L.P., Barker J.S.F., 1968. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila: I. Short-term response to selection, Genet. Res. Camb., 12, 237-248.

Fuller J.L. 1969. The Genetics of behavior, in The Behavior of Domestic Animals, E.S.E. Hafez (ed.), Balliere, Tindall and Cassel ltd., London, pp. 45-64.

Hale E. В., 1969. Domestication and the evolution of behavior. In: The Behavior of Domestic Animals, E. S. E. Hafez (ed.), Baillierc, Tindall and Cassell Ltd., London, pp. 22-44.

Hammond K., 1973. Population Size, Selection Response and Variation in Quantitative Inheritance. Ph. D. thesis, Sydney University.

Hanrahan I.P., Eisen E.J., Legates I.E., 1973. Effects of population size and selection intensity on short-term response to selection for post weaning gain in mice, Genetics, 73, 513-530.

Harlan J.R., 1975. Our vanishing genetic resources, Science, 188, 618-621.

Kimura M.,1965. A stochastic model concerning the maintenance of genetic variability in quantitative characters, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 54, 731-736.

Kimura M., Crow J.F.,1963. The measurement of effective population number. Evolution, 17, 279-288.

Lack D., 1954. The Natural Regulation of Animal Numbers, Clarendon Press, Oxford.

Lande R., 1976. The maintenance of genetic variability by mutation in a polygenic character with linked loci, Genet. Res. Camb.. 26, 221-235.

Latter B.D.H., 1970. Selection in finite populations with multiple alieles: II. Centripetal selection, mutation and isoallelic variation, Genetics, 66, 165-186.

Latter B.D.H., Robertson A., 1962. The effects of inbreeding and artificial

selection on reproductive fitness, Genet. Res. Camb., 3, 110-138.

Lerner I.M., 1954. Genetic Homeostasis, Oliver and Boyd Ltd., Edinburgh.

Lewontin R.C, 1978. Adaptation, Scientific American, 239, 156-169.

Nei M., Maruyama Т., Chakrabotry R., 1975. The bottleneck effect and genetic variability in populations, Evolution, 29, 1-10.

Prout Т., 1962. The effects of stabilizing selection on the time of development in Drosophila melanogaster, Genet. Res., 3, 364-382.

Rendel J.M., 1943. Variations in the weights of hatched and unhatched duck's eggs, Biomatrica, 33, 48-56.

Rendel J.M., 1960. Selection for canalization of the scute phenotype in Drosophila melanogaster, Aust. J. Biol. Sci., 13, 36-47.

Sved J.A., Ayala F.J.,1970. A population cage test for heterosis in Drosophila pseudoobscura, Genetics, 66, 97-113.

Waddington С.H.,1957. The Strategy of the Genes, Allen and Unwin, London.

Weldon W.F.R., 1901. A first study of natural selection in Clausilia laminata (montague), Biometrika, I, 109-124.

Wright S., 1977. Evolution and the Genetics of Populations, Vol. 3, Experimen­tal Results and Evolutionary Deductions, University of Chicago Press, Chicago.