Помочь сайту

Если Вам помогла информация, которую Вы здесь обнаружили - помогите дополнить сайт другими уникальными материалами. Поддержите сайт любой суммой.

Мухина Е.А. Содержание джека в Бухарском питомнике и некоторые особенности ... развития его птенцов.

Мухина Е.А. Содержание джека в Бухарском питомнике и некоторые особенности постэмбрионального развития его птенцов // Дичефермы и зоопитомники. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1991. С. 129-143.


СОДЕРЖАНИЕ ДЖЕКА  В БУХАРСКОМ  ПИТОМНИКЕ И   НЕКОТОРЫЕ   ОСОБЕННОСТИ   ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ  ЕГО  ПТЕНЦОВ


В настоящее время для многих видов дрофиных (Otididae), которые находятся на грани исчезновения (стрепет, дрофы - большая, индийская, австралийская, некоторые виды американс­ких) созданы специализированные питомники и центры по раз­ведению в неволе.

Разработки по разведению в неволе джека (Chlamydotis undulata) ведутся в научно-исследовательских центрах Израиля (Mendelssohn, 1979, 1982), Саудовской Аравии (Launay, Paillat, 1990). В Советском Союзе этот вид содержался в некоторых зоо­парках (Синявский, 1985). В Бухарском питомнике первые по­пытки его содержания были предприняты в 1980 г. (Флинт и др., 1982; Пономарева, 1983), планомерное же изучение разверну­лось в 1983 г., когда для содержания джека были построены вольеры площадью 34х38 м2 из металлической сетки с ячеей 100x100 мм. Оказалось, что это ограждение непригодно, так как через такую ячею в вольеры могли проникать мелкие хищ­ники. В 1986 г. вольеры были обтянуты по периметру зверовод­ческой сетью, диаметр ячеи которой был 10х30 мм и 15х15 мм. Позднее кроме устройства дополнительных секций по периметру выделили четыре внутренних секции, в центре которых устано­вили юрту, используемую под зимовальное помещение, построи­ли наблюдательный пункт и установили дезбарьер на входе. Все секции, в которых содержались птицы, были закрыты сеткой - сверху шелковой и хлопчатобумажной, а угловые - металличес­кой. Чтобы хищники не проникали внутрь через верх, по пери­метру был установлен наружный козырек из проволоки с натя­нутой на нее шелковой сетью, которая на следующий год была заменена металлической. В настоящее время вольеры разделены на 12 секций, площадью от 42 до 175 кв. м. Высота сети ограж­дения 2 м, она прикреплена к бетонным столбикам. Во избе­жание подкопов сеть снизу забетонирована и закопана на глуби­ну до 40 см. На верхней части установлен козырек из металли­ческой сети с отрицательным наклоном наружу, его ширина 60-70 см. Снизу ограждение вольер закрыто тростниковыми щитами, ограничивающими видимость и создающими дополнительные ук­рытия. Схема вольер представлена на рис. 1.

 alt

Рис. 1. План вольер для содержания джека в Бухарском питомнике (размеры в м): 1 - юрта; 2 – навесы.

Вольеры граничат со свободной территорией, откуда в питом­ник постоянно могут проникать хищники, потери от них проис­ходили не один раз. В 1983 г. в начале июня в вольеру через крупную ячею проникла перевязка, задушила взрослого джека, а в конце июня - забралась к 3 птенцам и все они погибли. В 1988 г. в июле в вольеру через верх забралась степная кошка и задушила одного из молодых самцов, а в 1989 г. в октябре в вольеру также через верх попал этот же хищник, предварительно прорвав шелковую сеть козырька, после чего шелковый козырек был заменен металлическим. Дополнительно вдоль вольер рас­ставляли капканы, в которые в осенне-зимний период 1989/90 г. попалось 6 степных кошек.

Это свидетельствует о том, что защита от хищников при раз­ведении птиц всегда актуальна и при проектировании новых воль­ер в питомниках обязательно нужно предусматривать надежные перекрытия сверху.

Группы птенцов или взрослых птиц можно содержать вместе, между ними конфликты не возникают. Однако, взрослых особей и птенцов до 3-месячного возраста необходимо разделять, т. к. временами взрослые начинают преследовать птенцов и не под­пускают их к корму.

Площадь вольер при содержании птенцов и взрослых птиц в нерепродуктивный период большого значения не имеет. В нашем питомнике птенцы и взрослые птицы по 7 особей подолгу содер­жались в одной небольшой секции, площадью 7x6 м2 и между ними не возникало территориальной напряженности. Но лучше все-таки содержать их в просторных вольерах, так как в этом случае полнее удовлетворяются физиологические и социальные потребности птиц. Кроме того, по-видимому, желательно разде­лять взрослых джеков на пары еще с осени (Mendelssohn, 1979), т. к. при содержании их в одной группе в течение года могут быть нарушены механизмы размножения. По опыту нашей рабо­ты, большая часть самок при этом вообще не приступает к гнез­дованию, либо же откладывает неоплодотворенные яйца, это же наблюдалось и в экспериментах Тель-Авивского научно-исследо­вательского центра.

В Бухарском питомнике вольеры построены на участке пес­чаной пустыни с присутствием нескольких кустов черного саксау­ла, естественную растительность при постройке не нарушили. Кро­ме того, вдоль стенок, разделяющих секции, были установлены тростниковые щиты, которые создали дополнительные укрытия от солнечных лучей и снизили фактор беспокойства. Птицы поль­зуются ими в основном в жаркое время года.

Для предотвращения травм, чаще всего получаемых при по­пытках взлета, у всех птиц (в том числе и у птенцов, начиная с 2-месячного возраста) подрезали маховые перья на одном из крыльев, повторяя операцию по крайней мере два раза в год.

При достаточном обеспечении необходимыми кормами, джеки неплохо зимуют в питомнике, так как зима под Бухарой обычно довольно сухая, с небольшим количеством действительно холод­ных дней.

Они легко переносят резкое снижение температуры, если оно не сопровождается выпадением атмосферных осадков, при кото­рых защитные свойства оперения джеков резко снижаются и возможно переохлаждение птиц. При продолжительном снего­паде, особенно если он с дождем, оперение джеков намокает, они слабеют, начинают садиться или ложиться в снег. В такие перио­ды использовали юрту, в которую было подведено электричест­во и внутри устроен подогреваемый пол. Самостоятельно джеки в юрту не заходили, приходилось каждый раз их отлавливать что сопряжено со стрессами для птиц. В 1989 г. нами был ис­пользован более щадящий способ загона: два загонщика с кус­ком натянутой между ними сети, постепенно подводили джеков к входу в юрту, сужая воронку.

Зимой 1989/90 г. джеки провели в юрте в общей сложности 25 дней. Их туда помещали только на ночь при сильных моро­зах (до -17-20 °С) или на несколько суток при снегопаде, снеге с дождем или дожде с последующим похолоданием. В юрте джеки располагались на подогреваемом полу. Мы заметили, что при похолоданиях, сопровождаемых выпадением осадков, у дже­ков часто были пищеварительные расстройства.

Для предотвращения инфекционных заболеваний и гельминтозов был установлен дезбарьер на входе, который один раз в месяц заправляется раствором едкого натра, а в этот промежу­ток поддерживается влажность; ограничен вход внутрь вольер; раз в неделю в вольерах проводили уборку накопившихся экскре­ментов, выпавших перьев, мусора, мыли кормушки; два раза в год производили дегельминтизацию птиц.


Кормление


Режим кормления для взрослых птиц в течение всего года был двухразовый - утренний и вечерний - совпадающий с рит­мом их дневной активности. Птенцов в первую неделю жизни кормили через каждые два часа, затем до месячного возраста - 5, 4 и 3 раза в день, позднее переводили на двухразовый режим кормления.

При составлении рационов исходили из практического опыта и данных по питанию птиц в пустыне. Использовали комбикорм ПК-2 (основа рациона в течение всего года), мясо или рыбу (так­же в течение всего года при суточной норме не больше 30-40 г на 1 птицу), творог - 40 г в день на 1 особь, яйцо (вареное или сырое) в качестве добавки в составляемую смесь, зелень (люцер­на, кукуруза, лебеда, парнолистник и др.), овощи (морковь, лук, помидоры, огурцы, болгарский перец, свекла, капуста и т. д.), сухие дрожжи - 0,5 г, поливитамины.

Кроме того, использовали «нестабильные корма»: насекомых, отловленных в период их ночного лета, а также ящериц. В волье­рах джеки весной поедали всходы и проростки растений, почки и распускающиеся листья, цветы и свежие семена; осенью - се­мена солянок, чогона и саксаула. Отмечено, что разнообразный по компонентам корм поедается лучше и при этом не наблюдается отклонений в процессах пищеварения. В течение всего года джекам предлагали известняк, ракушечник и яичную, скорлупу, которые особенно хорошо поедались в периоды линьки.

Как показывает наш опыт, при указанных выше условиях не­возможно длительное содержание джека в неволе. Но для раз­ведения его в питомнике необходимы дополнительные меры, ко­торые бы способствовали формированию нормальных социальных отношений в группе, необходимых для размножения. В вольерах питомника наблюдалось развитие репродуктивного поведения джека. В 1989-1990 гг. впервые в СССР отмечалось гнездование одной из самок джека в неволе. Она отложила в общей сложнос­ти 7 яиц: два в первый год и пять во второй. Однако, все яйца оказались неоплодотворенными. В 1990 г. самка села их насижи­вать, но яйца в гнезде подменили привезенными с сопредельной территории, что позволило пронаблюдать за вылуплением птен­цов, их ростом и развитием.

Работ, посвященных постэмбриональному развитию птенцов джека, немного. В основном, это небольшие упоминания в обзор­ных статьях и общие характеристики (Mendelssohn, et al. 1979, 1982; Mendelssohn, 1982). В отечественной литературе общий анализ постэмбрионального развития птенцов джека представ­лен работой Т.С. Пономаревой (1983).

Нами предпринята попытка обобщить данные по росту и развитию птенцов джека в условиях вольер, как при искусствен­ном выкармливании, так и в выводке. Рассматриваются процессы роста и развития разного пола, возможные отклонения в разви­тии, связанные с действием внешних факторов.

Материал собран при наблюдениях за 25 птенцами джека, вы­ращенных в вольерах Бухарского питомника с 1983 до 1990 год. В 1983 г. наблюдения производились за 9 птенцами, 5 из которых вывелись при инкубировании яиц под курицей-наседкой, а 4 - отловлены на воле в возрасте 9-11 дней. Фиксировали размеры по 5 основным параметрам (масса тела, величина клюва, цевки, крыла и рулевых) до 55-65-дневного возраста. В 1986 г. наблю­дения проводили за 4 птенцами, один из которых пойман одно­дневным, два - в возрасте около 20 дней, а еще один привезен в возрасте около 1,5 месяцев, сильно ослабленным в результате дистрофии. Измерения вели по 27 параметрам по методике, пред­ложенной В.С. Ивановой (1982, 1986), с тем, чтобы проследить взаимосвязь в развитии разных частей тела. В 1986 г. все про­меры регулярно снимали до 90-дневного возраста, сначала с пе­риодичностью 3-5 дней (масса - ежедневно до 40 дней), затем - один раз в 7 дней (масса - 2 раза в неделю). Осенью допол­нительно взвешивали птиц - один раз в месяц. В 1987 г. наб­людения проводили за 4 птенцами, два из которых отловлены в возрасте двух дней, один привезен в возрасте 40-50 дней сильно ослабленным и один - в возрасте 10-14 дней. Промеры произ­водили один раз в 5-7 дней до 70-дневного возраста. В 1988 г. наблюдения вели за 3 птенцами, отловленными в возрасте двух дней. Первые 25 дней птенцов ежедневно взвешивали, а даль­ше - до 40 дней - через день и до 60 дней - один раз в 5 дней. Промеры по остальным параметрам производили один раз в 5-6 дней. В 1990 г. наблюдения вели за 5 птенцами, 3 из которых выведены из яиц, инкубировавшихся под насиживающей сам­кой, позднее выращивающей их, один - в инкубаторе и один привезен в возрасте 6-8 дней. До 14 дней промеры были сдела­ны 4 раза, затем один раз в 7 дней до возраста 85 дней у птен­цов из выводка.

Все птенцы были помечены индивидуальными цветными плас­тиковыми кольцами. Взвешивание проводили на технических ве­сах с точностью до 0,1 г. По мере подрастания птенцов и увели­чения их беспокойства при измерительных процедурах точность на весах выдерживалась до 1 г. Остальные параметры снимали при помощи штангенциркуля, мягкой мерной ленты и линейки.

Птенцы джека появляются на свет зрячими (радужина глаз светлая, цвет ее несколько варьирует от светло-серого до светло-желтого), с открытыми слуховыми проходами, тело покрыто гус­тым беловато-желтым пухом, с темными пятнами, имеющими оп­ределенный рисунок. На каждом предплечье имеется желтое пят­но в черной окантовке, на голове с каждой стороны по три сим­метричных пятна, на спине хорошо выражены четыре крупных пятна и несколько мелких. Все пятна в центре желтовато-корич­невые, а по краям с темной, почти черной окантовкой. Низ те­ла - грязно-белый. Хорошо выражена шейная аптерия длиной до 30 мм. Плюсны голубовато-серые, а ступни ног желтовато-ро­зовые. По мере увеличения массы тела птенцов, пух на них блед­неет, по-видимому, за счет того, что пушинки расходятся и час­тично разворачиваются. При неравномерном росте птенцов в од­ном выводке разница между ними в первые дни резко заметна - птенцы, отстающие в росте, намного ярче, чем опережающие их собратья.

Первостепенные маховые появляются на 4-6 день; чаще все­го на 5 день (8 птенцов), на 4-й - (один в 1986 г.) и на 6-й - (один в 1990 г.). Пеньки маховых появляются на месте пушинок и уже несут сверху кисточку-пушинку, которая сначала не растет или растет очень слабо. Пеньки первых маховых растут до 20-25 дней, достигают размеров 30-45 мм, а затем начинают крошить­ся. Бурный рост кисточек (опахал) начинается на 14-15 день и продолжается до 28-30 дней, после чего происходит некоторое замедление, однако, маховые продолжают расти до 80-85 дней (начало линьки). Пеньки кроющих первых маховых появляются одновременно с маховыми, но кисточки на них начинают рас­крываться на 8-11 день. Рост пеньков кроющих маховых про­должается до 14-22 дней, а опахал - до 28-35 дней. К этому времени кроющие маховых полностью сформировываются (табл. 1, 2). При сравнении роста птенцов в выводке и при искусственном выкармливании видно, что заметные расхождения в разви­тии оперения есть в первые 20 дней, затем они становятся не­значительными. Рост маховых, как и остальных частей опере­ния, заметно варьирует на ранних стадиях онтогенеза в зависи­мости от индивидуальных особенностей птенцов, также как и от их состояния.

Таблица 1

Рост различных частей тела и оперения у птенцов джека при искусственном выкармливании (средние значения)

Показатели

Возраст (дни)

7

10

14

16

20

23

25

28

Длина голени

42

45

56

63

65

71

-

75

Длина бедра

34

35

41

45

45

51

-

56

Длина когтя

3,5

3,5

3,5

-

4,2

4,6

-

4,6

Длина среднего пальца

15

15,5

20

22

24

27

-

27

Длина предплечья

40

43

52

65

71

82

-

98

Длина плеча

31

39

46

55

57

68

-

82

Длина кисти

31

31,6

40

50

56

71

-

78

Длина головы

29

33

36

36

42

42

-

45

Ширина головы

23

25

28

28

28

30

-

32

Высота головы

22

26

26,5

26,5

27,6

30

-

31

Длина головы с клювом

50

52

57

61

63

69

-

74

Кроющие рулевых:









пенек

1,7

1,7

4,7

9

10

-

10,3

10,5

опахало

0

0

3,3

11

19

-

34,7

42

Крайние рулевые:









пенек

0

1

7

11

17

-

19

19,5

опахало

0

0

3

13

22

-

33

46

Средние рулевые:









пенек

1,8

3

7

14

20

-

25

34

опахало

0

0

3,7

9

18

-

35

36

Кроющие 1-х маховых:









пенек

11

11

20

21

22

-

18

16

опахало

0,5

0,5

11

22

46

-

72

72

1-ые маховые:









пенек

18

21

31

34

36

-

39

37

опахало

1

4

9

25

47

-

66

94

Продолжение таблицы 1

Показатели

Возраст (дни)

30

32

36

40

45

50

60

70

85

Длина голени

-

84

88

98

109

110

118

-

128

Длина бедра

-

67

65

68

71

74

74

-

86

Длина когтя

-

5,1

5,4

6

6,6

6,6

8

-

8,7

Длина среднего пальца

-

29

29,5

31

32

32

34

-

36

Длина предплечья

-

105

111

121

134

135

139

-

144

Длина плеча

-

89

95

103

112

114

117

-

119

Длина кисти

-

91

104

111

116

118

123

-

128

Длина головы

-

48

50

50

-

54

59

-

61

Ширина головы

-

33

34

36

-

37

38

-

38

Высота головы

-

32

32

34

-

36

36

-

36

Длина головы с клювом

-

76

79

82

-

91

93

-

100

Кроющие рулевых:










пенек

10,8

-

6,8

7,5

-

5

-

-

-

опахало

51

-

57

66

-

71

-

-

-

Крайние рулевые:










пенек

23

-

23

24

19,5

19

14

4

-

опахало

54

-

63

85

97

119

139

141

164

Средние рулевые:










пенек

31

-

33

26

22

18

16

10

-

опахало

52

-

67

94

114

126

150

-

171

Кроющие 1-х маховых:










пенек

14

-

11

11

11

6

4

-

-

опахало

73

-

74

75

75

75

76

-

76

1-ые маховые:










пенек

33

-

31

24

19

18

16

12

9

опахало

103

-

122

151

181

193

219

231

239

Таблица 2

Рост различных частей тела и оперения у птенцов джека в выводке

Показатели

Возраст (дни)

6

8

11

14

21

28

36

43

50

57

71

Длина голени

36

40

45

52

64

77

85

99

-

107

117

Длина бедра

26

32

35

39

49

54

59

65

-

67

68

Длина когтя

3,4

3,5

4

4

5

5

6

7

-

8

8

Длина среднего пальца

14

15

16

20

23

26

29

31

-

36

36

Длина предплечья

29

30

37

47

68

90

101

115

-

132

136

Длина плеча

25

26

34

44

60

80

90

104

-

109

122

Длина кисти

26

30

34

45

70

90

102

121

-

127

145

Длина головы

28

29

32

35

38

41

48

54

-

59

65

Ширина головы

24

26

26

29

31

31

33

35

-

38

40

Высота головы

21

22

23

25

28

30

32

33

-

35

37

Длина головы с клювом

46

51

53

58

65

72

79

88

-

95

103

Кроющие рулевых:












пенек

-

-

-

-

-

24

8

-

-

-

-

опахало

-

-

-

-

-

46

50

66

-

-

70

Крайние рулевые:












пенек

-

-

-

-

7

11

27

24

23

20

-

опахало

-

-

-

-

18

43

64

98

122

144

175

Средние рулевые:












пенек

-

-

3

9

17

25

27

24

21

21

-

опахало

-

-

3

4

24

49

70

105

130

142

175

Кроющие 1-х маховых:












пенек

-

8

16

21

17

10

10

9

-

-

8

опахало

-

3

4

10

48

68

70

71

-

-

73

1-ые маховые:












пенек

4

10

17

27

35

35

22

20

-

15

-

опахало

3

4

6

13

50

89

136

177

-

213

236



Рулевые начинают расти на 10-14 день; при нормальном раз­витии птенца пеньки рулевых появляются уже на 10-й день, а при задержках, связанных с переохлаждением и заболеваниями - несколько позднее (в 1988 г. у птенца, перенесшего диспепсию в 8-11-дневном возрасте, рулевые появились на 14-й день). Сна­чала быстро растут пеньки, опахала же медленно, их рост начи­нается после 20-25 дней, полностью они раскрываются на 45-50 день, хотя рост рулевых, как и рост маховых, продолжается до начала линьки.

Кроющее оперение появляется сначала на крыле. На 7-8 день жизни птенцов образуются пеньки кроющих на крыльях, по сторонам от лопаток. Перо растет из отдельных пушинок, кото­рые остаются на вершинах пеньков, а затем разворачивающихся опахал небольшими слегка раскрывающимися кисточками. Пух, который не переходит в перо, также претерпевает изменения; пу­шинки делятся на мелкие бороздки, разворачиваются «кустиком» и бледнеют. Через 1-2 дня после появления пеньков кроющих на крыле начинают расти пеньки кроющих на спине - сначала вверху, затем посередине и внизу (по будущим птерилиям). Од­новременно у птенцов вытягиваются шея и ноги. На голове пух сохраняется примерно до 20 дней, а пеньки контурных перьев по­являются на 20-22 день: сначала над бровями - двумя линия­ми, затем по центру. После того, как начинает расти контурное оперение на голове, становится заметна замена пуха и по бокам шеи (25-30 день). Там образование контурного пера также осу­ществляется поэтапно: сначала двумя полосами по бокам, затем - впереди. К месячному возрасту формирование контурного опере­ния в основном заканчивается, пух сохраняется отдельными по­лосками по бокам тела, головы, шеи и подмышками. Шейная ап­терия на затылке зарастает коротким пухом, едва выраженным в межлопаточной области. Перо уже плотно уложено на крыле и на спине, основное поле пера - песочно-охристое. По всему перу четко выражена тонкая струйчатость. Хвост, как и у взрос­лых, более охристый, чем оперение спины. Тонкая светлая по­лоска на кроющих крыла совсем белая, на маховых — слегка ох­ристая с редкими черными точками. Пух сохраняется на видимых частях тела отдельными тонкими полосками до 40-50 дней, под крылом и по бокам тела он держится у отдельных птенцов до 80-85 дней. У птенцов, в отличие от взрослых, контурное кроющее ювенильное оперение спины более светлое за счет светлых кап­левидных пятен, которыми заканчиваются кроющие верха тела. К 1,5 месяцам формирование оперения у птенцов в основное заканчивается и тут же отмечается выпадение отдельных кроющих перьев - начинается линька. К 1,5 месяцам птенцы приобрета­ют пропорции взрослых птиц, но рост отдельных частей тела еще продолжается до осени.

Половой диморфизм начинает проявляться уже в возрасте 30-35 дней, что отмечено в некоторых работах (Mendelssohn, et. аl., 1982), но расходится с наблюдениями Т.С. Пономаревой (1983). Выявить среди птенцов самцов и самок вначале доволь­но сложно, их различие проявляется в неравномерном росте час­тей тела. Их можно различать по появлению перьев воротничка - у самцов они заметны раньше, чем у самок - на 33-35 день, и сразу растут более широкой темной полоской. В 1990 г. по этому признаку мы верно определили пол птенцов на 35-й день. Кроме того, у птенцов-самцов в возрасте 45-50 дней на голове образуется  светлая  шапочка  из  перьев  с  белыми  основаниями и пестрыми вершинками, у самок такой шапочки нет, она появляется у них обычно только на второй год жизни. Зато у са­мочек к 1,5-месячному возрасту в нижней части шеи развивается ошейник, состоящий из расширенных серовато-голубоватых перь­ев. Различие между самцами и самками быстро увеличивается и в два месяца становится очевидным, так как самцы продолжа­ют расти несколько быстрее и резко обгоняют самок в размерах. Двухмесячные самцы ростом с водящую выводок самку, а в 80 дней они уже выше ее за счет длинных ног и шеи; самочки же лишь к 80-85 дням достигают размеров взрослой самки, но дол­го еще кажутся меньше ее вследствие меньшей массы тела. В возрасте около 80 дней у самцов еще начинают формироваться белые и черно-белые перья воротника, которые у молодых самок вообще не выражены. Линька начинается в возрасте около 2-х месяцев,   на   3-4-й   месяцы   сменяется   контурное   оперение  крыла, верха и низа тела. В 80-85 дней начинают сменятся махо­вые перья, последовательно от внутренних к наружным: сначала первостепенные 7, 8, 9 и их кроющие, линька идет синхронно у одновозрастных птенцов с небольшими индивидуальными разли­чиями, одновременно на обоих крыльях.

Нарастание массы тела идет непрерывно со 2-4-го дня жиз­ни, хотя возможны и отдельные задержки в начале роста (сла­бые птенцы в 1983, 1987, 1988 и 1990 гг.), когда из-за болезни или переохлаждения наблюдается замедление роста и даже по­нижение массы тела. Если в возрасте до 30 дней различия в массе тела птенцов обоих полов связаны только с особенностя­ми индивидуального развития, определяемыми внешними усло­виями, то в месячном возрасте и старше максимальные величи­ны характерны только для самцов, а минимальные - для самок. Резкое расхождение в увеличении массы тела начинает прояв­ляться у самцов и самок в возрасте около месяца и дальше это различие постепенно увеличивается, так что к двум месяцам мас­са тела самца заметно больше массы тела самки. Расхождения в росте различных частей тела (опережение у самцов) становят­ся заметны позднее - к 40-50-дневному возрасту.

При выкармливании птенцов человеком увеличение массы те­ла происходит неравномерно, скачкообразно, но стабильно, а рост отдельных частей тела резко идет вначале (до 30-40 дней), а затем замедляется. В выводке рост птенцов протекает более «спокойно», без резких отклонений и скачков. Однако в целом средние размеры птенцов в выводке меньше, чем у одновозраст­ных птенцов, выращиваемых человеком. Вероятно, такое различие определялось соотношением полов (в выводке оно было 1:3 - 1 самец и 3 самки, а для остальной выборки - приблизитель­но - 2:1). Но возможны и другие причины, например, состав кормов и активность птенцов. Птенцы, выкармливаемые челове­ком, были менее подвижны, к тому же им предлагался более ка­лорийный корм (насекомые, мясо, яйца, рыба), птенцы же в вы­водке были более активными, так как много перемещались вслед за самкой, которая предлагала им корм, бедный протеиновы­ми компонентами и более богатый растительными.

Скорость роста (Шмальгаузен, 1935) носила скачкообразный характер, наблюдались индивидуальные различия, но прослежи­ваются и общие закономерности. В первые дни после вылупления скорость роста птенцов низка (это период «адаптации» к внешней среде, когда еще не рассосался желточный мешок), на 3-5 день начинается бурный рост массы тела, который протека­ет неравномерно, но характеризуется одним или двумя резкими пиками до 20-дневного возраста, после чего заметен резкий спад и колебание в пределах одного уровня. После 30-дневного воз­раста становится заметной стабильно большая скорость роста массы тела у самцов. Быстрый рост массы тела коррелирует с высокой скоростью  роста  крыла  и цевки, для которых наибольшие величины характерны в течение первых 20-25 дней, а затем заметна тенденция к снижению, которое происходит постепенно и довольно плавно с 30 до 50-55-дневного возраста, после чего скорость роста этих частей тела становится очень низкой и приб­лижается к нулю.

Скорость роста первых маховых максимальна в первые дни после их появления, затем заметен довольно резкий спад, а меж­ду 14-16 днем развития - снова резкий скачок вверх, после которого наблюдается, уже устойчивое снижение скорости роста и ее незначительные колебания на одном уровне. Она замедля­ется, но не прекращается до 65-75-дневного возраста птенцов, т. е. рост маховых продолжается до самой линьки. Рулевые на­чинают расти через 5-7 дней после первых маховых и скорость их роста также, в первые дни, протекает бурно, а затем постепен­но и плавно снижается. Максимальна скорость роста рулевых на 11-14 день. Сначала до 20 дня идет резкий спад, затем посте­пенное плавное снижение до 25-28 дня и затем - колебания на очень низком уровне. Рост рулевых, также, как и маховых, прек­ращается перед самой линькой.

Наши данные об удельной скорости роста отличаются от тех, которые представлены в работе Т.С. Пономаревой (1983), и различаются для разных групп и отдельных птенцов, что свиде­тельствует о большой зависимости скорости роста от индивиду­альных особенностей птенцов, их физиологического состояния, а также от действия внешних факторов (питание, активность, бо­лезни). Кроме того, она зависит от пола птенцов. По нашим наб­людениям, удельная скорость роста самца и самки из выводка до 30-дневного возраста характеризуется общими закономернос­тями и существующие различия определяются индивидуальными: особенностями роста птенцов (так, рост рулевых у самца начался позднее - на 12 день, но протекал более бурно, чем у самки). Зато с возраста 30-35 дней заметна явная тенденция к большей скорости роста у самца, которая прослеживается по различным параметрам и устойчиво держится до замедления об­щей скорости роста к 60-80 дням.

Рост оперения прекращается с началом линьки, поэтому ско­рость роста рулевых и первых маховых замедляется и постепен­но падает до нуля с 60-дневного возраста до 85 дней, медленный рост остальных частей тела продолжается до осени, но при очень низкой (близкой к нулю) скорости. Нарастание массы тела про­исходит вплоть до октября, т. е. почти до 6 месяцев. Самцы к этому времени достигают массы тела 1,6-1,9 кг, самки - 0,9-1,2 кг.

Константа роста вычислялась нами по формуле Шмальгаузена (1935). Увеличение удельной скорости роста и соответственно константы роста идет с 5 до 10 дней (табл. 3). Наибольшие ско­рость и константа роста отмечены с 11 по 15 день. С 16 по 40 день идет постепенное снижение скорости роста, а для константы роста в этот период характерны небольшие колебания на одном уровне - от 1,026 до 1,265. Дальнейший переход (с 41 до 85 дней) характеризуется постепенным снижением скорости роста до нуля и резкими неравномерными колебаниями константы роста.

Таблица 3

Удельная скорость (С) и константа роста (К) на разных стадиях постэмбриогенеза у птенцов джека (n=20)

Возраст, дни

С

К

Возраст, дни

С

К

1-5

0,063

0,189

41-45

0,023

0,98

6-10

0,083

0,623

46-50

0,028

1,33

11-15

0,132

1,716

51-55

0,023

1,21

16-20

0,057

1,026

56-60

0,041

2,36

21-25

0,046

1,058

61-65

- 0,014

- 0,875

26-30

0,046

1,265

66-70

0

0

31-35

0,035

1,155

71-75

0,018

1,305

36-40

0,029

1,102

76-85

0,005

0,4


Мы сопоставили величины скорости и константы роста в раз­ных группах птенцов - по средним значениям для птенцов из выводка и выкармливаемых человеком, а также по максималь­ным и минимальным параметрам для возраста от 1 до 70 и от 1 до 85 дней   (табл. 4). Интересно, что удельная скорость роста птенцов в выводке и выращиваемых человеком совпадает, хотя процесс роста птенцов первой группы более замедленный и до 70 дней их скорость роста ниже, чем у птенцов второй группы. Кроме того, совпадает скорость роста самцов с максимальной ско­ростью роста, а самок - с минимальной в период с 1 по 85 день. И, соответственно, скорость роста самцов выше средней скорости роста и скорости роста самок.  Скорость же роста самок ниже средней скорости роста; константы роста самцов имеют макси­мальные значения, а самок - минимальные.

Таблица 4

Соотношение удельной скорости роста и константы роста у разных групп птенцов джека за период с 1 по 70 и с 1 по 85 дни развития

Возраст, дни

Птенцы, выкормленные человеком

Птенцы из выводка

С ср.

С макс.

С мин.

С ср.

С самцов

С самок

1-70

0,044

0,045

0,043

0,041

0,043

0,038

К/1-70

1,562

1,60

1,53

1,48

1,57

1,37

1-85

0,036

0,038

0,036

0,036

0,038

0,034

К/1-85

1,548

1,634

1,56

1,53

1,61

1,46


Таким образом, удельная скорость роста птенцов джека ма­ла только в первые три дня жизни, да еще в тех случаях, когда возможны какие-то отклонения в развитии, обусловливающие задержки роста. Дальше же - с 4 до 15-17 дней — идет ин­тенсивный бурный рост, характеризующийся резким увеличением массы тела, ростом различных частей и стремительным формиро­ванием контурного оперения. В этот период удельная скорость роста различных частей тела держится на высоком уровне. Уве­личение интенсивности скорости роста у птенцов джека начина­ется раньше, чем у других выводковых птиц - на 4-5-й день жизни, что может быть связано с адаптацией этого вида к обитанию в аридных условиях. По величине константы, возможно, довольно трудно выделить определенные закономерности в раз­витии и определить отдельные этапы роста птенцов, однако по величине удельной скорости роста они прослеживаются доволь­но четко. Можно выделить четыре этапа роста птенцов джека.

Период акклиматизации (Артамонова, 1969) — от вылупления до 3-5-дневного возраста. Характеризуется неустойчивостью птенцов к внешним воздействиям, низкой интенсивностью про­цессов роста. В первые два дня у отдельных птенцов происхо­дит даже некоторое понижение веса. За этот период птенец адап­тируется к внешним воздействиям и начинается его рост.

Период интенсивного роста и развития. По нашим данным, происходит с 5 до 20-25-дневного возраста. До 17-20 дней идет бурное нарастание массы тела, с 5 до 20 дней происходит интен­сивный рост крыла и первостепенных маховых, а также осталь­ных частей тела, с 10 до 25 дней - интенсивный рост рулевых перьев.

Период постепенного спада скорости роста. Длится с 25 до 40 дней и характеризуется постепенным замедлением роста разных частей тела. У самцов и самок этот процесс протекает по-разно­му, у самок скорость роста замедляется быстрее и держится за­тем на более низком уровне, чем у самцов.

Период равномерного медленного роста. Продолжается с 40 до 65-85 дней (а для массы тела - до осени), характеризуется незначительными колебаниями скорости роста па нижних преде­лах (кривые скорости роста разных частей тела на этом этапе сближаются).

Наблюдения за ростом и развитием разных групп птенцов при выкармливании их человеком и в выводке показывают, что, не­смотря на некоторое расхождение в темпах роста на отдельных этапах, в целом, процесс роста от момента появления на свет до приобретения самостоятельности (85 дней) протекает сходно и характеризуется одинаковыми величинами удельной скорости роста и близкими константами роста для птенцов одного пола. Большое значение имеет   сочетание эндогенных факторов, генетически обуславливающих процессы роста, и экзогенных - воз­действия внешней среды. В частности, характер и интенсивность питания, которые приводят к резкому скачкообразному росту птенцов, выкармливаемых искусственно, в то время как в ес­тественных условиях этот рост происходит более плавно и пос­тепенно.

Адаптация к условиям аридного климата в ходе постэмбрио­генеза проявляется в быстром развитии птенцов - высокой удель­ной скорости роста массы тела и различных его частей, стреми­тельном формировании контурного оперения, быстрой самостоя­тельности, приобретении различных морфологических приспособ­лений, например, формирование на подошве джеков многослой­ного эпидермиса, который разрастается сосочковыми слоями и делает ступню нечувствительной к воздействию напочвенных тем­ператур, что позволяет легко перемещаться по раскаленной почве.

Установление пола молодых. Джеков возможно уже в возрас­те 30-35 дней; более точное определение можно произвести в возрасте 45-50 дней, когда на голове у молодых самцов начина­ет образовываться шапочка из светлых перьев, не выраженная у молодых самок. Таким образом, половой диморфизм у джека про­является относительно рано. По мере дальнейшего роста птен­цов морфологические различия между самцами и самками пос­тепенно возрастают и в 80-85 дней уже хорошо проявляются: это различие в массе тела, в размерах и пропорциях отдельных его частей, в наличии у самцов украшающих перьев воротника (черных и белых, тогда как у самок — только черных) и выде­ляющихся перьев шапочки. Особенных различий в поведении самцов и самок в этот период не наблюдается.

Таким образом, высокая скорость роста птенцов, формирую­щиеся у них морфологические приспособления и раннее созрева­ние (в том числе и раннее распределение полов) во многом обес­печивают репродуктивный успех джека в экстремальных услови­ях аридного климата южных пустынь.


ЛИТЕРАТУРА


Артамонова З.В. Некоторые особенности постэмбрианального развития птиц в юго-восточных Каракумах // Зоол. журн. 1969. Т. 48.     Вып. 11, С. 1706-1715.

Губин Б.М. Скляренко С.Л. Токовое поведение джека в восточных Кызылкумах // Известия АН КазССР. Серия биол. 1989. № 4.   (154). С. 44-49.

Иванова В.С. Изучение развития молодняка некоторых видов дичи при искусственном разведении // Разведение и создание новых популяций редких и ценных   видов  животных:   Тезисы докл.   III  совещ. Ашхабад,   1982. С. 66-73.

Иванова В.С, Трошкина Н.Н. Методические рекомендации по кон­тролю за развитием молодняка птиц, разводимых в искусственных условиях. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. 10 с.

Мухина Е.А. Бюджет времени и поведение джека в условиях вольер // Зоопарки и их роль в сохранении диких животных. Алма-Ата: Кайнар., 1989. С. 91-99.

Пономарева Т.С. Репродуктивное поведение и распределение джека в местах гнездования // Зоол. журн. 1983. Т. 62. Вып. 4. С. 592—601.

Пономарева Т.С. Постэмбриональное развитие птенцов джека // Зоол. журн.  1983. Т. 62. Вып. 8. С. 1221-1231.

Синявский А.В. О брачных играх джека // Сохраним диких животных. Алма-Ата, 1985. С. 117-118.

Тихонов Л.В. Акустическая сигнализация и поведение выводковых птиц (куриные и пластинчатоклювые) в раннем онтогенезе. 2. Сигнализация и пове­дение птенцов // Вестник МГУ. 1980. № 2. С. 3-12.

Флинт В., Пономарева Т., Прилипко Г. Джеки в вольере // Охо­та и охотн. хоз-во. 1982. № 5. С. 14-15.

Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика иссле­дования  роста  // Рост животных. М.-Л.:  Изд.-во АН СССР, 1935. С. 3-72.

Collar N.J. The Bustards and their conservation / 1982. Bustard in dec­line, Jaipur, 244-257.

Launay F., Paillat P. A behavioural repertoire of the adult Houbara bustard / Rev. Ecol. (Terre Vie), 1990. Vol. 45, p. 65-89.

Mendelssohn H. Development of Houbara population in Israel and Captive  Breeding // The Houbara bustard. Athens, Greece. May 24. 1979.

Mendelssohn H., Marder U., Stavv M. Captive breeding of the Houbara and a description of its display // The International Council for Bird Preservation. XIII Bull. 1979. 134-149.

Mendelssohn H. Observations on the Houbara in Israel // Bustard  in Decline. 1982. 91-95.

Mendelssohn H., Marder J.U., Stavу M. Captive breeding of the Houbara and the Development of the Young Birds // Bustard  in Decline. Jaipur. 288-292.

Main A. A contribution to the biology of Houbara. 1982-83, wintering population in Baluchistan // Journal of the Bombay Natural History Society. 1984. 81. 537-545.

Mian A., Surahio M.G. Biology of Houbara bustard with reference to Western Baluchistan // Journal of the Bombay Natural History Society. 1983. 80. 111-118.

Platt J. Houbara bustard reseach in Dubai, United Arab Emirates, Bustard Studies. 1985. 3. 101-102.

Surahio M.G. Ecology and distribution of bustards in Sind // Bustard Studies. 1985. 3. 55-58.