Помочь сайту

Если Вам помогла информация, которую Вы здесь обнаружили - помогите дополнить сайт другими уникальными материалами. Поддержите сайт любой суммой.

Голубев О.В. Доместикация и гомологические ряды в наследственной изменчивости морфогенетических...

Голубев О.В. Доместикация и гомологические ряды в наследственной изменчивости морфогенетических признаков оленьих (Cervidae) // Вестник охотоведения, 2009. Том 6, № 1, С. 49-55.

 

ДОМЕСТИКАЦИЯ И ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ

В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ОЛЕНЬИХ (CERVIDAE)

 

Путем обобщения данных ряда отечественных и зарубежных авторов рассматриваются общие механизмы изменчивости поведенческих, морфологических и генетических признаков ряда диких представителей Cervidae при содержании и разведении в искусственно созданной среде обитания. Обсуждаются их возможные причины: доместикация и дестабилизирующий отбор, инбредная депрессия, отрицательная селекция.

Ключевые слова:генетика, доместикация, селекция, аномалии, биоразнообразие, виды.

В последние годы в мире усилился интерес к содержанию и разведению диких животных на территории национальных парков, государственных и частных охотничьих хозяйств. Он связан с необходимостью создания генетических резерватов, воспитания бережного отношения к родной природе, проведением работ по исследованию экологии, биологии и генетики, получением новых видов продукции путем избирательной селекции диких животных. По сути, происходит глобальное увеличение разнообразия одомашниваемых видов, введение их в зооокультуру. По определению, одомашнивание или доместикация (от лат. domesticus — домашний) — это приручение, содержание и разведение в неволе диких животных, сознательное изменение человеком их наследственных качеств; это форма эволюционного процесса, где большую роль играет искусственная, а не естественная селекция (Дарвин, 1991).

Обитание диких животных в искусственно созданной среде (вольерные комплексы, урбанизированные территории и пр.) приводит к преобразованию их поведения, морфологии, физиологии и наследственности. В ряду поколений происходит развитие толерантного отношения к человеку, дестабилизация гипофизарно-надпочечниковой, нейроэндокринной и других регуляторных систем, усиление активности репродуктивной функции. Наблюдается развитие признаков, не свойственных диким видам, — аномалий. Теоретически это согласуется с выводами из закона гомологических рядов в наследственной изменчивости (Vavilov, 1922), теорий стресса (Selye, 1946) и дестабилизирующего отбора (Belyaev, 1979). Практически — с опытом содержания и разведения европейского (Alces alces alces L.) и американского (AlcesalcesamericanaClinton) лосей, северного (Rangifer tarandus L.), благородного (Cervus elaphus L.) и пятнистого (Cervus nippon Temm.) оленей, европейской косули (Capreolus capreolus L.) в парковых хозяйствах, НИИ, опытных охотничьих учреждениях и на высоко урбанизированных территориях.

Европейский лось (Alces alces alces L.) распространен на территории Европы, Азии (на восток до Енисея) и на Алтае. Стандартная окраска тела и головы одноцветная темная, бурых тонов, не меняющаяся по сезонам года. Лоб и затылок светлее переносья и щек, вокруг глаз слабое светлое кольцо, конец морды белесый. Нижняя часть живота, бедра и верх передних конечностей темнее туловища. Пах белый, задние стороны и низ конечностей белесые (Данилкин, 1999).

Наиболее значимые результаты по доместикации европейского лося были получены на лосеферме Печоро-Илычского Госзаповедника (Кнорре, 1973) и на ГНИУКО «Сумароковская лосеферма» (Михайлов, 1973). Лось проявляет высокую отзывчивость на приручение и одомашнивание (Голубев, 2009а). Но при существующей системе селекции (отбор без подбора) часть новых признаков элиминируется. Ветеринарно-зоотехнические мероприятия положительно влияют на воспроизводство и сохранность поголовья. В последние годы на Сумароковской лосеферме растет средняя живая масса лосят при рождении (самцов 11 кг, самок 10 кг), частота двоен и троен. В 5-месячном возрасте живая масса лосят — самцов 104, самок 93 кг. Среднесуточный прирост самцов 0,6, самок 0,5 кг. Увеличилась молочная продуктивность лосих. При лактационном периоде (в среднем 120-140 дн.) в 2007 г. получено 2270 л молока (в среднем на одну голову 189 л).

Искусственная селекция на выявление добродушных, скороспелых и высокопродуктивных особей привела к появлению признаков, несвойственных виду. Так, в 2004 и 2007 гг. отмечены случаи рождения лосят-самок, лишенных шерсти; в 2006-08 гг. — проявление цветовых вариаций шерстного покрова (белые и черные пятна разного диаметра) (рис. 1 а-г) (Голубев, 2008, 2009б). Ранее были случаи рождения лосят с клыками.

Рис. 1. Варьирование окраски у лосей при разведении в полувольных условиях: а-в — белая пятнистость тела и головы, г — темная пятнистость ног, д — белый окрас тела, е — белая пятнистость головы и темная конечностей. Примечание: а-г — европейский лось, ГНИУКО «Сумароковская лосеферма», фото Голубева, 2006-08 гг.; д — европейский лось, лосеферма Печоро-Илычского Госзаповедника, фото Нейфельда (Бобрецов, Нейфельд, Сокольский, 2004); е — американский лось, Algonquin Provincial Park (Онтарио, Канада), фото Dickbauch, 2005 г.

 

На лосеферме Печоро-Илычского государственного заповедника также регистрировались случаи рождения лосят-самцов с клыками на верхней челюсти от двух состоящих в родстве лосих (Кожухов, 1990) и встреч взрослых лосей белой окраски со слабым сероватым (желтоватым) оттенком всей поверхности шерстного покрова или отдельных его участков на голове и туловище (Рис. 1д) (Нейфельд, 1990а). Белые лосихи имели как типично, так и нетипично окрашенных лосят. В общей выборке существенно преобладали самки (75 %), в добыче на сопредельной территории – самцы (3 самца к 2 самкам). Среди них преобладали взрослые животные (86 %), годовиков было 9 %, сеголеток — 5 % (Нейфельд, 1990б). У некоторых особей отмечали нарушение пигментации копыт (Бобрецов, Нейфельд, Сокольский, 2004).

Американский лось (Alces alces americana Clinton) распространен на территории Северной Америки. Стандартная окраска головы, верхней части туловища и шеи ржаво-темно-бурые с черной полосой по верху хребта, нижняя часть боков, брюхо и верхняя наружная часть ног интенсивно черного цвета. Вокруг глаз черное кольцо. Пах буровато-белый. Внутренние и задние стороны конечностей буровато-серые (Данилкин, 1999). При разведении в полувольных условиях на территории частных парков отмечены единичные случаи появления особей с нетипичной окраской головы и конечностей (рис. 1е).

Северный олень (Rangifer tarandus L.) — циркумполярный вид, с обширным ареалом в тундровой и таежной зонах севера России. Имеет до 8 форм евразийского и более 10 — американского подвидов, которые подразделяют на лесных (caribou), тундровых (tarandus) и островных (pearyi).

Лесные олени самые крупные, длинноногие, стройные с относительно глубокой и узкой грудью. Череп массивный, удлиненный, носовые кости длинные и часто загибаются к верху. Окрас меха темный. Рога короткие, толстые и сплюснутые с боков. Окружность рогов у основания выше, а на конце ниже, чем у тундровых. По всей длине рогов имеется большое количество отростков. У самок рога нередко отсутствуют, комолость достигает 33% (Гептнер, Насимович, Банников, 1961). Тундровые олени более мелкие, коротконогие, имеют компактную, широкую форму тела. Длина черепа небольшая, с коротким рострумом. Окрас меха светлее, сам мех гуще с хорошо развитым подвесом. Рога длинные, тонкие, в поперечном сечении круглые. Отличаются наличием больших глазных и ледовых концевых отростков с лопатами. Олени арктических островов и оседлые тундровые олени еще мельче. Мех очень светлый и густой. У большинства особей окрас рогов почти белый.

В процессе одомашнивания путем длительной селекции у северных оленей был усилен стадный инстинкт и ослаблен инстинкт самосохранения. Взрослые особи менее пугливы и менее активны, телята реже «затаиваются» (Мухчев, 1975). Скорость перемещения снизилась почти в 2 раза (1,7 км/ч против 3,6 км/ч диких) (Данилкин, 1999). Главным кормом стал ягель (Геллер, Востряков, 1975). Увеличилась индивидуальная, сезонная и географическая изменчивость окраски шерсти: от светлой и белой до темной и пятнистой. Половой диморфизм в окраске отсутствует. Особи более скороспелы: средняя масса телят в возрасте 1,5 лет увеличилась на 20%. Однако взрослые домашние самцы уступают по экстерьеру, физической силе, толщине и крепости рогов диким особям (Железнов, 1990). Масса тела взрослых животных снизилась на 20-30%, размеры — на 10-20% (Мухчев, 1975). Гон у домашних оленей продолжительнее и начинается раньше, чем у диких. Самки полиэстричны. Течка повторяется 2-4 раза через 11-22 (в среднем 15-16) дней и длится около 3 суток. Самки в возрасте 1,5 года способны к плодотворному покрытию самцами. Сроки отела растянуты с середины апреля до начала июля. Частота двоен увеличилась.

Благородный олень (Cervus elaphus L.) распространен в лесной и лесостепной зонах, имеет 3 географические группы: европейскую, мараловую (включая североамериканские расы) и среднеазиатскую. Окраска взрослых особей зависит от географии обитания; обычно одноцветная или несколько темнеющая на голове, шее, нижней части туловища и конечностях; очень редко – слегка пятнистая; цвет пятен светло-рыжеватый. Общий тон окраски летом буровато-коричневый, зимой серовато-бурый. Зеркало светло-рыжее или желтоватое с темным окаймлением. Хвост одного цвета с зеркалом. Новорожденные имеют красноватую окраску. По бокам туловища расположено по шесть неправильных рядов белых пятен (Данилкин, 1999).

При разведении благородных оленей разных рас в полувольных условиях происходит усиление стадного инстинкта, снижение пугливости. Даже крупные стада хорошо подчиняются управляемому выпасу вне парка. В процессе направленного отбора масса пантов марала постепенно увеличивалась; сейчас она примерно в 2 раза больше, чем в 30-е годы прошлого столетия, и составляет в среднем 7 кг при рекордной массе пары срезанных пантов 26,6 кг (Галкин, 1987). Увеличилась скороспелость и мясная продуктивность. В то же время из-за плохого ухода каждый год гибнет до 10-12% поголовья оленей (Данилкин, 1999).

Самцы могут участвовать в размножении и успешно покрывать самок с 1,5 лет (Squibb, 1985). В размножении участвуют около 70-88% самок в возрасте 1 год (Zomborszky, Sugar, Horn e.a., 1991). Гон начинается в конце августа, начале сентября, заканчивается в середине ноября, но иногда затягивается вплоть до февраля (Галкин, 1987). На фермах Шотландии 1 взрослый самец за 20 дней гона покрывает около 28 самок (Hamilton, Blaxter, 1980), в Новой Зеландии — 30-50 самок (Галкин, 1984). Роды начинаются в конце апреля — мае и заканчиваются в июне, изредка затягиваясь до ноября. Успешность родов зависит от полноценности кормления: 100% самок дают приплод при хорошем кормлении, 84% — при среднем, 36% — при плохом (Галкин, 1971а, б). В хозяйствах Алтайского края в 1984-85 гг. на 100 самок приходилось лишь 33-34 теленка. Самки массой менее 145 кг не продуктивны. Наивысшая плодовитость наблюдается у самок массой 205-225 кг (Сенкевич, 1987). Успешно телятся до 40% двухгодовалых самок (Hamilton, Blaxter, 1980). Даже в тысячных стадах получают до 0,7-0,8 телят на самку (Галкин, 1987), в Новой Зеландии — до 0,95 (Галкин, 1984). Ювенильная смертность составляет 22-24% среди самок и 16-36% среди самцов (Clutton-Brock, Albon, Guinnes, 1982).

Пятнистый олень (CervusnipponTemm.) благодаря акклиматизации распространен почти по всему миру и содержит до 14 географических форм. Имеет средние размеры, легкое телосложение. Летняя окраска туловища ярко-рыжая, по низу боков и на брюхе — охристая или грязно-белая, на голове - от бледно-бурой до темно-серой. По верху шеи и спины проходит темная полоса, захватывающая хвост, на котором она окаймлена бледно-желтой полоской. Снизу хвост голый. Околохвостное зеркало белое, ограниченное темной полосой, заходит от корня хвоста на бедра и сужается книзу. На туловище четко выражены белые пятна, увеличивающиеся в размерах к животу и иногда сливающиеся в белые полосы до 10 см длиной. Зимой пятна менее заметны, у некоторых животных вовсе не проявляются. Общий тон зимней окраски серо-бурый, более светлый к низу живота и серый на голове. По спине и хвосту проходит черно-бурая полоса, окаймляющая сверху и белое зеркало. Самки светлее самцов. У самцов на шее и загривке более темные и длинные (до 10 см) волосы образуют гриву. Телята пятнистые и по цвету меха сходны со взрослыми (Данилкин,1999).

Пятнистые олени при продолжительном разведении в условиях парка показывают уменьшение массы большинства внутренних органов, снижение массы тела на 15-20%. При сходной относительной длине кишечника у парковых животных укорочен толстый отдел, размеры сычуга больше, а книжки меньше. Различия в линейных размерах тела и черепа достоверны по многим показателям. Характерным признаком является укорочение лицевой части головы. Из-за регулярной срезки пантов и снижения нагрузки на лобные и теменные кости у самцов прогрессируют редукция роговых пеньков и ослабление свода черепа. Изменилась скорость роста и средняя масса рогов (до 1,4 кг). Нарушилось естественное соотношение полов. Гон растянут с сентября до середины ноября, а иногда и до середины мая. В гоне участвуют особи обоих полов в возрасте от 2-х лет. В природе же 2-летние самцы к гону не допускаются старшими самцами. Отел диких пятнистых оленей проходит с мая-июня до начала июля. У парковых оленей он затянут до октября (иногда до зимы). Обычно рождаются двойни, иногда – тройни.

При большой концентрации поголовья, снижении двигательной активности, нарушении режима эксплуатации и хронического недокорма у животных оленьих ферм яловость достигает 60-70%, средняя плодовитость низкая - около 45-87 телят на 100 самок (Рященко, 1976); наблюдается нарушение обмена веществ (Смирнов, 1968; Богачёв, 1989). Изменилась скорость линьки. Содержание витамина А в печени в 3 раза ниже, чем у дикой формы (Присяжнюк, 1978; 1984). Однако все признаки, приобретенные парковыми пятнистыми оленями, при выпусках на волю исчезают (Петрашов, 1982).

Европейская косуля (Capreolus capreolus L.) распространена в Европе (до Волги) и Передней Азии. Имеет однотонную окраску красно-коричневого цвета. В генетическом отношении — один из наиболее изменчивых видов оленьих (Hartl, Reimoser, Willing e.a., 1991; Kurt, Hartl, Volk, 1993; Lorenzini, Patalano, Apollonio e.a., 1993; Vollmer, Hecht, Herzog, 1995). Европейская косуля отличается от других оленьих высокой плодовитостью, обусловленной ранним созреванием (самки готовы к спариванию в возрасте 1 года, самцы — 2-х лет), длительным периодом гона (май-декабрь), полиэстральностью и многоплодием самок (до 4-х телят) (Данилкин, 1999). Разведение косуль в полувольных условиях не практикуется. Тем не менее, микропопуляции косуль, обитающие на высоко урбанизированных территориях стран Европы (Испания, Италия, Германия) проявляют некоторые признаки, характерные для одомашниваемых животных, — снижение пугливости, возникновение вариаций в окраске шерстного покрова. Летняя окраска животных на юге Испании серого цвета (Meunier, 1983). В низменных районах Нижней Саксонии в Германии регулярно встречаются косули черного окраса, составляющие в отдельных стациях до 80% населения популяции. Взрослые особи после весенней линьки имеют блестящую черную окраску. Зимний мех у них тоже черный, но матовый, к животу свинцово-серый, нередко с серебристой остью. Детеныши рождаются черными, реже пегими. Самцы характеризуются более длинными хвостами и большей встречаемостью (33%) черепов с клыками в верхней челюсти (у обычной формы 7 %) (Данилкин, 1999). Считается, что черный окрас, наличие клыков и более длинного хвоста является результатом рецессивной мутации, приведшей к активации и проявлению в фенотипе генов предкового типа (Stubbe, Passarge, 1979; Meyer–Brenken, 1986) (рис. 2а, б).

Рис. 2. Варьирование окраски у косуль при обитании на высоко урбанизированных территориях (а — пятнистая, б — нормальная и черная особи). Примечание: а, б — фото Gorgass, 1979 г. (Meyer–Brenken, 1986).

 

Безусловно, что приведенные выше примеры гомологической изменчивости ряда признаков у представителей семейства оленьих, возможно связаны с последствиями искусственной селекции на толерантное отношение к человеку (дестабилизирующего отбора). Вследствие этого и происходит ломка системы онтогенетической регуляции признаков и функций, сложившихся под действием стабилизирующего отбора, и порождается наблюдаемая степень изменчивости. Однако следует отметить, что появление различных видов «аномалий» может быть и результатом имбредной депрессии. В силу ограниченности территории, эффективная численность селекционируемой группировки ничтожна, и за несколько поколений ее генетическое разнообразие может резко снизиться, одновременно столь же резко возрастает уровень гомозиготности особей. Однако, как известно, разнообразие фенотипов при этом резко повышается (за счет перехода в гомозиготное состояние рецессивных аллелей с аномальными эффектами). Кроме того, не исследует исключать и последствия отрицательной селекции, когда владельцы парковых и вольерных комплексов методом коммерческой охоты изымают из стада наиболее крупных и полноценных особей, нарушая тем самым структуру популяции, приводя ее к вырождению.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

 

Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь /Пер. с 6-го изд. (Лондон, 1872); отв. ред.: А.Л. Тахтаджян. СПб, 1991.

Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. J. Genet., 1922. 12. P. 47-89.

Selye H. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation. J. clin. Endocrinol., 1946. 6. P. 117.

Belyaev D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication . J. Heredity, 1979. 70. P. 301-308.

Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М., 1999.

Кнорре Е.П. История и итоги проведенных опытов по одомашниванию лося // Одомашнивание лося. М., 1973. С. 12-16.

Михайлов А.П. Основные задачи и первые итоги экспериментальных работ по одомашниванию лося на Костромской сельскохозяйственной опытной станции // Одомашнивание лося. М., 1973. С. 28-35.

Голубев О.В. Изменение окраски шерстного покрова европейского лося (Alces alces L.) при доместикации // Состояние среды обитания и фауна охотн. животных. М., 2008. С. 30-36.

Голубев О.В. Изменения фенотипа отдельных представителей семейства оленьих при одомашнивании // Мат. 60-й междунар. науч.-практ. конф. Кострома, 2009а. Т. 2. С. 107-109.

Голубев О.В. Возникновение неоднородности окраски шерстного покрова европейского лося (Alces alces L.) при одомашнивании // Мат. 60-й междунар. науч.-практ. конф. Кострома, 2009б. Т. 2. С. 103-105.

Бобрецов А.В., Нейфельд Н.Д., Сокольский С.М. и др. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2004. С. 398-399.

Кожухов М.В. Редкий случай рождения лосят с клыками // Мат. 3-го междунар. симп. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 34.

Нейфельд Н.Д. Аномалия окраски у лосей в северном Предуралье // Мат. 3-го междунар. симп. по лосю. Сыктывкар, 1990а. С. 39.

Нейфельд Н.Д. Современное состояние верхнепечорской популяции лося // Мат. 3-го междунар. симп. по лосю. Сыктывкар, 1990б. С. 88.

Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т.1.

Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. С. 299-360.

Мухчев А.Д. Морфологические особенности северных оленей в связи с экологией // Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 297.

Геллер М.Х., Востряков П.Н. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оленей // Дикий северный олень в СССР. М., 1975. С. 61-67.

Железнов Н.К. Дикие копытные северо-востока СССР. Владивосток, 1990.

Галкин В.С. Одомашнивание пантовых оленей // Охота и охотничье хоз-во. 1987. № 1. С. 20-22.

Squibb R.C. Mating success of yearling and older bull elk. J. Wildlife Manag. 1985. V. 49(3). P. 744-750.

Zomborszky Z., Sugar L., Horn A. e.a. Reproductive performance records on a deer farm // Trans. XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo. 1991. V. 2. P. 732.

Hamilton W.J., Blaxter K.L. Reproduction in farmed red deer. J. Agr. Sci. 1980. V. 95(2). P. 261-273.

Галкин В.С. Разведение оленей в Новой Зеландии и других странах. Охота и охотничье хозво. 1984. № 1. С. 43-45.

Галкин В.С. Научно-исследовательская работа в пантовом оленеводстве // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971а. С. 3-11.

Галкин В.С. Система ведения пантового оленеводства // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971б. С. 18-32.

Сенкевич М.Н. Влияние обеспеченности пастбищами, живой массы и возраста маралух на их плодовитость // Мат. науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1987. С. 189-198.

Clutton–Brock T.H., Albon S.D., Guinnes F.E. Competition between female relatives in a martilocal mammal. Nature. 1982. № 300(5888). P. 178-180.

Рященко Л. Пантовое оленеводство в Приморском крае. Владивосток, 1976.

Смирнов Ю.А. Акклиматизация пятнистых оленей на Алтае: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук. М., 1968. 21 с.

Богачев А.С. Морфофизиологическая характеристика разных популяций пятнистого оленя // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. С. 89-90.

Присяжнюк В.Е. Морфологические особенности дикого аборигенного пятнистого оленя и пути его сохранения: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1978. 21 с.

Присяжнюк В.Е. Морфологическая самостоятельность популяции дикого пятнистого оленя Лазовского заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского государственного заповедника. М., 1984. С. 47-58.

Петрашов В.В. Вопросы расселения пятнистого оленя и снежного барана // Мат. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 138-150.

Hartl G.B., Reimoser F., Willing R. e.a. Genetic variability and differentiation in roe deer (Capreolus capreolus L.) of Central Europe. Genetics, Selection, Evolution. 1991. 23(4). P. 281-299.

Kurt F., Hartl G.B., Volk F. Breeding strategies and genetic variation in European roe deer Capreolus capreolus populations. Acta Theriol. 1993. 38 (2, Suppl.). P. 187-194.

Lorenzini R., Patalano M., Apollonio M. e.a. Genetic variability of roe deer Capreolus capreolus in Italy: electrophoretic survey on populations of different origin. Acta Theriol. 1993. 38(2, Suppl.). P. 141-151.

Vollmer K., Hecht W., Herzog A. Die genetische Vielfalt der Rehe. Spiegel Forsch., 1995. 12(2). S. 14-19.

Meunier K. Das Spanische Reh. Wildbiol. Inform. f?r den Jager. Stuttgart. 1983. 6. S. 147-153.

Stubbe C., Passarge H. Rehwild. B., 1979.

Meyer–Brenken H. Schwarzes Rehwild. Wild und Hund. 1986. 89(9). S 40-45.

 

DOMESTICATION AND HOMOLOGOUS SERIES IN GENETIC

VARIATION OF CERVIDAE MORPHOGENETIC FEATURES

O.V. Golubev

 

Generalized are data of home and foreign authors, under review come general mechanisms of variationof behavioral, morphological and genetic features of some Cervidae wild representatives duringtheir keeping and breeding in a made habitat. Discussed are possible reasons: domestication and destabilizingselection, inbreeding depression, negative selection.