Помочь сайту

Если Вам помогла информация, которую Вы здесь обнаружили - помогите дополнить сайт другими уникальными материалами. Поддержите сайт любой суммой.

Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала

Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 177-197.

 

 

ПОРОГИ ДЛЯ ВЫЖИВАНИЯ:

ПОДДЕРЖАНИЕ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ И ЭВОЛЮЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА

 

 

Основная цель природоохранной генетики — выработка кри­териев для определения численности популяции (или мини­мальной площади), которая обеспечила бы поддержание при­способленности и адаптивного потенциала. Это - не абстракт­ная академическая область. Экономические и политические си­лы безжалостно наступают на земли и предъявляют свои права на средства, выделяемые для проведения программ по охране природы. Чтобы противостоять этим атакам на основе разум­ных доводов, нужно выработать рациональные критерии для определения минимальных численностей популяций. Без этого все наши попытки спасти великолепные виды крупных расте­ний и животных будут напрасными. Данная глава — попытка выработать критерии такого типа.

Для рассмотрения связи популяционной и эволюционной генетики с охраной природы полезно использовать «временную шкалу выживания». Используя эту шкалу, можно выделить, в некоторой степени условно, три следующих вопроса, связанных с выживанием: 1) в кратковременном плане — это немедленная приспособленность — поддержание жизнеспособности и плодо­витости в течение операций по содержанию обычно в искусст­венной обстановке; 2) в долгосрочном плане — это адаптация, т. е. сохранение жизнеспособности и эволюционных адаптации популяции в условиях меняющейся природной среды; 3) тре­тий вопрос — это эволюция в самом широком смысле, т. е. не­прерывное возникновение в процессе эволюции новых призна­ков в ходе и посредством видообразования.

Я буду обсуждать первый и третий из этих вопросов: приспособленность и видообразование. Вопрос постепенной эволюционной адаптации к изменяющимся условиям будет затронут здесь лишь вкратце.

 

 

КРАТКОВРЕМЕННАЯ ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ И ВЫЖИВАНИЕ

 

 

Многие природоохранные программы включают в себя опе­рации по содержанию малого числа особей в неволе или в конт­ролируемых условиях. Тщательно продуманные проекты такого типа часто необходимы в периоды, когда еще не разработаны долгосрочные программы по выживанию видов. Однако в та­ких проектах не исключена опасность генетического дрейфа (случайных генетических изменений и фиксации нежелательных генов или их комбинаций). Селекционеры растений и животных знают по опыту, что жизнеспособность, плодовитость и другие аспекты приспособленности уменьшаются пропорционально степени случайных генетических изменений и что это в свою очередь связано обратной зависимостью с размером популяции. Поэтому программы по содержанию и разведению животных в неволе должны быть составлены таким образом, чтобы они обеспечивали: 1) минимальные генетические и фенотипические изменения; 2) минимальную утрату генетического разнообра­зия, благодаря чему сохранится способность к адаптации. Если при составлении программ пренебречь этими целями, то выми­рания популяций не избежать.

Центральная проблема природоохранной генетики в крат­косрочном плане — связь между численностью популяции и приспособленностью. Некоторый вклад в решение этой пробле­мы вносят две биологические дисциплины: эмпирическая популяционная генетика и количественная генетика. Количествен­ная генетика — более старая из этих двух дисциплин — дает обильные сведения о зависимости между инбридингом и при­способленностью в доместицированных или лабораторных ли­ниях. Эти данные позволяют нам делать обобщения о зависи­мости приспособленности от скорости и степени инбридинга. Как мы увидим ниже, они имеют прямое отношение к решению наших проблем. Однако если использовать только их и эффек­ты инбридинга в лаборатории или на ферме экстраполировать на генетический дрейф и инбридинг среди диких организмов, то трудно избавиться от некоторых сомнений. Более удовлетвори­телен подход, при котором приспособленность особей в неволе и в природных популяциях связывают с относительным уровнем гетерозиготности (долей гетерозиготных локусов). В следующем разделе анализируются качественные доказательства связи между величиной популяции и приспособленностью в при­роде.

 

 

Гетерозиготность и приспособленность в природных популяциях

 

 

Есть сотни работ с использованием электрофореза, но только часть из них полезна для выяснения того, ведет ли сни­жение гетерозиготности (или генетической дисперсии) в при­родных популяциях к уменьшению приспособленности. Несмот­ря на то, что причины и механизм этой связи остаются неясны­ми, в нескольких работах из этой области дан почти единодуш­ный ответ. Эти работы можно разделить на две основные ка­тегории: сравнение между особями внутри популяций и срав­нение между популяциями. В работах первой группы часто проводят сравнения по возрастам или размерам. В работах второй категории результаты зависят от межпопуляционных различий в средней гетерозиготности и приспособленности. Некоторые из технических и теоретических вопросов, поднятые в этих работах, широко обсуждаются в литературе (Frankel, Soule, 1981).

В табл. 1 суммируются результаты 13 работ. В 11 из них связь между различными аспектами приспособленности и гетерозиготностью была или могла быть измерена внутри попу­ляций. Данные в 10 из этих 11 сообщений могут быть интер­претированы как свидетельства существования зависимости между гетерозиготностью и приспособленностью, хотя авторы некоторых из этих исследова­ний выдвигают альтернатив­ные гипотезы. Одно из наибо­лее полных и убедительных исследований было проведено на травянистом растении Liatriscylindracea(Schaal, Levin, 1976) — многолетнем сложноцветном сухих прерий. Это растение имеет многолет­ний клубнеподобный орган, возраст которого можно со­считать по кольцам периоди­чески откладывающихся пиг­ментированных клеток. Выживание связано с гетерозиготностью зависимостью, показан­ной на рис. 1. Среди молодых особей имеется большой избы­ток гомозигот, вероятно, в результате инбридинга, но смертность наиболее гомозиготных растений непропорционально велика. Шааль и Левин (Schaal, Levin, 1976) провели испыта­ния в теплице на проростках и установили, что возрастная и половая зрелость, а также успех размножения и вегетативная продуктивность коррелируют с индивидуальной гетерозиготностью.

Рис.1 Уменьшение дефицита гетерозигот с увеличением возраста растений в природной популяции Liatris cylindracea (Schaal, Levin, 1976). По ординате (D) отложено отклонение от значения, ожидаемого при случайном скрещивании. По абсциссе отложены следующие возрастные классы: I - от 1 до 5 лет, II - от 6 до 10 лет, III - от 11 до 15 лет, IV - от 16 до 20 лет, V - от 21 до 25 лет, VI - более 26 лет.

 

Таблица 1

Итоги исследований связи между гетерозиготностью и приспособленностью в природных популяциях

Объект исследования

Число полиморфных локусов

Критерий приспособленности

Результат

Источник данных

1. Полосатый тунец (Katsuwonuspelamis)

1

Достижение больших раз­меров

Неопределенный

Fujino, Kang, 1968

2.Двустворчатый моллюск (Modiolus)

1

То же

С возрастом избыток гомо­зигот падает

Chaisson et al, 1976

3. Двустворчатый моллюск (Modiolus)

1

То же

То же

Koehn et al., 1973

4. Калифорнийская мидия (Mytilus)

3

То же

То же 1

Tracey et al., 1975

5. Съедобная мидия

(My­tilus)

6

То же

Избыток гетерозигот в одном из локусов

Koehn et al., 1976

6. Заборная игуана (Sceloporus)

7

То же

Взрослые особи более гетерозиготны по эстеразному локусу, чем ювенильные2

Tinkle, Selander, 1973

7. Бабочка-желтушка (Соlias)

1

Достижение значительного возраста

С возрастом избыток гетерозигот растет

Watt, 1977

8. Американская устрица (Crassostrea)

5

Скорость роста

Корреляция гетерозиготности и веса тела по 4 из 5 локусов

Singh, Zouros, 1978

9. Многолетнее травянистое растение (Liatris)

14

Достижение значительного возраста

Уменьшение с возрастом избытка гомозигот

Schaal, Levin, 1976

10. Карпозубая рыба (Fundulus)

5

Морфологическая изменчи­вость

Гетерозиготы менее вариабельны, чем гомозиготы

Mitton, 1978

11. Бабочка-монарх (Danaus)

6

То же

То же

Eanes, 1978

12. Мышевидный хомячок (Peromyscus)

18

Агрессивность

Агрессивность коррелиро­вала со средней гетерозиготностью

Garten, 1976

13. Ящерица (Uta)

18

Стабильность развития

Морфологическая симмет­рия коррелировала со средней гетерозиготностью

Soule, 1979

1 Tracey et al,, 1975; этот результат авторы приписали не отбору, а популяционной структуре.

2Только один из семи локусов был в высокой степени полиморфным.

В табл. 1 собраны данные из аналогичных исследований на животных. Авторы одного из них, работавшие с устрицами (Singh, Zouros, 1978), нашли, что наиболее быстрорастущие особи были существенно более гетерозиготны, чем самые мед­леннорастущие. Среди других работ, приведенных в табл. 1, те, которые стоят под номерами 2-11, содержат свидетельства селективных преимуществ гетерозиготных особей в природных популяциях. Правда, в некоторых случаях эта связь, вероят­но, случайна.

К данным табл. 1 следует подходить осторожно по двум причинам: 1) о негативных результатах часто не сообщают; 2) при общем электрофоретическом исследовании обычно не обнаруживают избытка гетерозиготности. Вместе с тем в боль­шинстве общих исследований не делается различий между возрастными и размерными классами. Очевидно, если такие классы смешиваются вместе, возможность наблюдения разной выживаемости или приспособленности снижается. К тому же малый размер выборок во многих работах мешает установлению статистически значимых отклонений от частот Харди- Вайнберга (ожидаемых генотипически).

Другой подход к изучению зависимости между генетической дисперсией и приспособленностью в природных популяциях - сравнение популяций, о которых известно, что они различа­ются по средней гетерозиготности. При подобном под­ходе используют различия в генетической изменчивости, кото­рые часто наблюдаются среди популяций видов со слабой спо­собностью к расселению. Например, нелетаюшие позвоночные имеют бОльшую генетическую изменчивость вблизи центра их ареала или там, где плотность особей наиболее высока (Soule, 1973, 1976) Некоторые, преимущественно инбредные, растения имеют одновершинные клины по разнообразию аллоферментов (Clegg, Allard, 1972; Rick et al., 1977; Nevo et al., в печати).

Последние два пункта в табл. 1 относятся к исследовани­ям этого типа. Гартен (Garten, 1976) отметил, что размер тела и успех в агрессивных схватках у мышевидного хомячка (Peromyscuspolionotus) коррелировали со средней гетерозиготностью популяции, из которой брали данную особь. Сулей (Soule, 1979) наблюдал на островных популяциях ящерицы (Utastansburiana), что флуктуирующая асимметрия — пред­лагаемая обратная мера гомеостаза развития — негативно кор­релировала со средней гетерозиготностью популяций. (Один из недостатков таких работ – опасность ложной корреляции, но эта опасность существует и во внутрипопуляциопных иссле­дованиях.)

При анализе генетической структуры преимущественно инбредных растений (Brown, 1978) обнаружен большой диапазон аллельного полиморфизма. Даже внутри одного вида можно заметить, что некоторые популяции не имеют наблюдаемого полиморфизма (это свидетельствует о том, что гетерозиготность не является необходимым условием выживания), в то время, как полиморфизм других популяций того же вида по уровню соответствует аутбредным видам. По-видимому, гетерозигот­ность вносит определенный вклад в выживание некоторых поли­морфных популяций растений, поскольку в условиях сущест­венного инбридинга эти растения поддерживают уровень гетерозиготности вдвое больше ожидаемого (Clegg, Aliard, 1972; Rick et al., 1977).

Подытоживая, отметим, что большую часть данных, отно­сящихся к природным популяциям, интерпретируют с помощью преимуществ, связанных с гетерозиготностью. Вместе с тем эти данные не позволяют определять, какой тип модели отбора (сверхдоминирование, зависимость от частот генов) нам более подходит. В любом случае благоразумной стратегией было бы сохранять генетическую изменчивость и не допускать, насколь­ко возможно, снижения численности популяций, поскольку ско­рость генетической эрозии зависит от численности популяции.

 

Инбредная депрессия в популяциях, содержащихся в неволе

 

Литература по инбридингу переполнена примерами негатив­ных эффектов гомозиготности. Один из примеров, приведенных в табл. 2, основан на эксперименте, проводившемся со свинь­ями польско-китайской породы (McPhee et al., 1931). Этот опыт типичен; по-видимому, его можно провести на других видах, не подвергавшихся интенсивному инбридингу и селек­ции. Эксперимент был поставлен для того, чтобы изучить эф­фекты скрещиваний сибсов (между братьями и сестрами). При скрещивании сибсов линия теряет 25% остающейся гетерози­готности в каждом поколении — по крайней мере теоретически. При такой интенсивности инбридинга многие нежелатель­ные (обычно рецессивные) гены линии будут случайно фикси­рованы, поскольку в этих условиях скорость фиксации выше, чем скорость, с которой отбор против гомозигот может их эли­минировать. Этот эксперимент был прерван через два поколе­ния вслед за резким падением приспособленности. Табл. 2 показывает, что среднее число поросят в выводке снизилось с 7,15 (в неподвергшемся инбридингу стаде) до 4,26 (во втором поколении инбридинга). В добавление к этому выживание но­ворожденных поросят снизилось более чем на 50%. При ум­ножении численности приплода на процент поросят, доживших до 70-дневного возраста, получают число потомков, выживаю­щих в одном помете. Эта цифра падает от четырех до одного. Снижение плодовитости и жизнеспособности сопровождается изменением соотношения самок и самцов в пользу последних, что приводит к нехватке свиноматок. Символ f в табл. 2 - это коэффициент инбридинга Райта. Он отражает снижение гетерозиготности по сравнению с основной популяцией (общее стадо).

 

Таблица 2

Данные о стаде свиней польско-китайской породы и их потомках, полученных в результате скрещивания сибсов на протяжении двух поколений (MсPheeetal., 1931, цит. по Wright, 1977)

 

 

Число

f

Численность приплода

Особи, родившиеся живыми, %

Особи, дожившие до 70 дней, %

Отношение полов

Свиноматка

Приплод

Исходное стадо

694

0+

0+

7,15

97,0

58,1

109,7

F1

189

0,09

0,33

6,75

93,7

41,2

126,1

F2

64

0,33

0,42

4,62

90,6

26,6

156,0

 

При инбридинге обычны неблагоприятные изменения репродуктивных свойств. Именно они обусловливают значитель­ную часть инбредной депрессии. На основании данных, полу­ченных в экспериментах по инбридингу, было сделано заклю­чение, что при увеличении коэффициента инбридинга на 10% характеристика данного репродуктивного признака снижается на 5-10% (Frankel, Soule, 1981). Отметим, что значение f, равное. 10%, приблизительно соответствует той степени инбри­динга, которая теоретически наблюдалась бы в популяции из пяти взрослых особей, размножающихся случайно в течение одного поколения. Примерно та же степень инбридинга будет в популяции из 25 взрослых особей, размножающихся случай­но в течение 5 неперекрывающихся поколений, в соответствии с формулой f=1-(1-?Nе)t, где t — число поколений. Каза­лось бы, уменьшение плодовитости на 5-10% не слишком большая величина. Однако если рассматривать также воздей­ствия инбредной депрессии на другие признаки (такие, как жизнеспособность), то при такой степени инбридинга репродуктивная способность снижается в целом на 25% (Abplanalp, 1974). В действительности инбредная депрессия может быть очень значительной.

При другом подходе к изучению действия тесного инбридинга регистрируют выживание инбредных линий. Табл. 3 суммирует данные, полученные для разнообразных организмов. Aприори можно ожидать, что выживание будет зависеть от груза неблагоприятных мутаций в основной популяции, с ко­торым оно связано обратной зависимостью. При прочих рав­ных условиях этот груз будет наибольшим в линиях, для которых предшествовавший инбридинг или искусственный отбор отсутствовали, поскольку именно такие линии не очищались каких-либо нежелательных генов. Поэтому не удивительно, что японски перепел (Coturnix japonica, наименее одомаш­ненный вид птиц в табл. 3, проявляет наибольшую инбредную депрессию.

Таблица 3

Выживание инбредных линий после интенсивного инбридинга

Вид

Число линий в начале

Число выживших линий

Процент выживших линий

Число выживших поколений и примечания

Источник данных

Дрозофила

10

1

10,0

10-20

Clayton et al., 1957

Японский перепел

388

3

0,8

3

Wallace, Madden, 1965

Японский перепел

388

0

0

4

Sittman et al., 1966

Курица

279

30

10,8

3 (короткий период выведения

Abplanalp, 1974

Курица

279

8

2,9

15

To же

Мышь

20

1

5,0

12

Bowman, Falconer, 1960

Мышь

14

2

14,3

6

Lynch, 1977

Морская свинка

35

5

14,3

12

Wright, 1977a

 

При рассмотрении вышеизложенных результатов становит­ся очевидным, что с точки зрения охраны природы инбридинг следует рассматривать как крайне неблагоприятный фактор. Хотя инбридинг очищает соответствующую группу особей от нежелательных генов, большинство линий не выдерживает ин­бридинга необходимой интенсивности. Те же линии, которые все-таки выживают, обычно обременены недостатками: для них характерны пониженная приспособленность и случайные изме­нения морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Лишь в редких случаях (если это вообще возможно) инбредная линия имеет такую же жизнеспособность и плодовитость, как и аутбредная — особенно в природных усло­виях. Поэтому специально прводить инбридинг в последних по­пуляциях вида, которому угрожает вымирание, в надежде «очистить» иx от генетичecкoгo груза - верх неблагоразумная.

Этот вывод нельзя применять к видам, для которых инбри­динг обычен. Янг и Муррей (Young, Murray, 1966) обнаружили, что степень инбредной депрессии у одомашненных растений коррелирует с обычной степенью перекрестного опыления. Воз­растание степени перекрестного опыления и инбредной депрес­сии (генетического груза) у этих растений наблюдалось в сле­дующем порядке: ячмень, хлопок, помидоры, кукуруза.

 

Основное правило краткосрочного выживания

 

Данные, изложенные в двух предыдущих разделах, натал­кивают на вопрос: как наиболее эффективным и безопасным образом управлять популяциями, чтобы добиться минимальной утраты приспособленности? Однако эти данные пе позволяют дать конкретные рекомендации. Такое положение напоминает ситуацию, когда мы знаем, что данное вещество ядовито, но не представляем, какова его летальная доза. Иными словами, на­ши знания об инбридинге дают все основания для беспокойства о том, что рост гомозиготности уменьшает абсолютную жизне­способность и плодовитость, но пока мы не способны решать, каковы пределы толерантности. Мы даже не можем конкретно указать точные причины инбредной депрессии, хотя подозрева­ем, что утрата приспособленности вызвана скорее всего грузом неблагоприятных рецессивных генов и изменением генных вза­имодействий, а не утратой гетерозиса отдельных генов, сопро­вождающей снижение общей гетерозиготности (Ebеrhart, 1977; Comstock, 1977; Falconer, 1977; Singh, Zouros, 1978). Наконец, мы знаем, что частично роль противоядия, препятствующего накоплению неблагоприятных генов в течение инбридинга, иг­рает отсеивающий эффект естественного отбора. Проблема со­стоит в том, что у нас нет данных об относительной силе «яда» (генетического груза) и «противоядия» (естественного отбора).

Мы не можем обращаться за помощью к популяционной генетической теории и соответствующим моделям, поскольку в моделях конечных популяций необходимо несколько допущений о скорости мутационного процесса, генных частотах и коэффи­циентах отбора, относительно которых мы можем только стро­ить догадки. Кроме того, мы должны решить, какой именно тип отбора действует — отбор на доминирование, сверхдоминирова­ние или нейтральность. Очевидно, нужен какой-то более прос­той подход. Не исключено, что лучшим решением окажется об­ходной или эмпирический путь.

Методом проб и ошибок селекционеры животных выяснили, какая степень инбридинга терпима для домашних животных, т. е. при какой его степени линия еще сохраняет продуктив­ность и плодовитость. Селекционеры пришли к заключению, что степень инбридинга в одном поколении не должна превышать 2-3% (Dickerson et al, 1964; Stephenson et al., 1953). При более высоких степенях инбридинга неблагоприятные гены фикси­руются слишком быстро, так что при отборе они не успевают элиминироваться из линии. По двум изложенным ниже причи­нам предпочтительна более осторожная оценка - верхний пре­дел инбридинга в одном поколении не должен превышать 1%.

1. Поскольку доместицированные популяции были частично освобождены от неблагоприятных генов в течение тысячелетий, они способны выносить более высокие степени инбридинга, чем аутбредные виды, обитающие в дикой природе.

2. Тогда как се­лекционеры животных могут без опасений игнорировать неко­торые фенотипические изменения, происходящие вследствие ин­бридинга и генетического дрейфа, биологи, занимающиеся ох­раной природы, стремятся сохранить «дикий тип». Иными сло­вами, в целях охраны живой природы, чтобы сохранить исход­ный фенотип, необходимо проводить отбор по большему числу признаков, чем в животноводстве, а коль скоро число призна­ков, по которым идет отбор, увеличивается, степень инбридинга должна быть снижена.

Каким образом можно перейти от основного правила (пра­вила одного процента инбридинга) к численности популяции? Скорость потери гетерозиготности (или роста гомозиготности) f на одно поколение равна ?Ne,где Ne—эффективная численность популяции. Если скорость инбридинга надо удерживать ниже порога в 1%, то Ne должна быть > 50.

Однако даже при степени инбридинга 1% утрата генетического разнообразия после нескольких поколений значительна. Даже если допустить, что естественный отбор ликвидирует наи­более вредоносные эффекты инбридинга с этой же скоростью, он не может предотвратить постепенного снижения генетическо­го разнообразия. Раньше или позже, в зависимости от Ne, по­пуляция становится существенно гомозиготной, хотя есть сви­детельства, что при более высоких значениях fгетерозиготные преимущества растут (Frankel, Soule, 1981). Вот почему основное правило представляет собой краткосроч­ный критерий. Популяция, удерживаемая при численности Ne=50 в течение 20-30 поколений, потеряет около одной чет­верти своего генетического разнообразия, а вместе с ним взначительной степени и способность адаптироваться к изменя­ющимся условиям.

Воздействие постоянной малой численности популяции на генетическое разнообразие иллюстрируется «эффектом малых островов» на рис. 2 и 3. Эти рисунки показывают, что умень­шение размера острова на определенных границах не оказывает существенного воздействия на гетерозиготность, но положение меняется, когда достигается критическая площадь — для ящериц она равна ~ 5 га. При меньших площадях популяции, по-видимо­му, теряют гетерозиготность. Для представленных на рисунках видов численность популяций на острове площадью 5 га со­ставляет от 250 до 2000 особей. Острова, о которых здесь идет речь, возникли при поднятии уровня мирового океана 8-10 тыс. лет назад. Из рассматриваемых популяций часть или даже все имеют такой же возраст, а может быть, и меньший, если они были основаны одной особью или группой из нескольких осо­бей, появившихся спустя некоторое время после возникновения островов. В любом случае эффект основателей сам по себе не является достаточным или правдоподобным объяснением почти полного отсутствия гетерозиготности в нескольких из этих попу­ляций. Мы привели здесь эти данные просто для того, чтобы проиллюстрировать возможность истощения ранообразия в при­роде, которое действительно происходит в достаточно малых популяциях.

Рис. 2. Зависимость между площадью и процентом гетерозиготности (Н) в островных популяциях ящерицы Lacertamelisellensis(Gorman et al., 1975).

Рис. 3. Зависимость между площадью и процентом гетерозиготности (Н) в ост­ровных популяциях ящерицы Anoliscristatellus(Gorman et al., 1975).

Между прочим, в нескольких работах было отмечено, что число основателей колонии, если оно больше пяти особей, в общем-то не так важно, как численность этой колонии, сохра­няющаяся в течение многих поколений (Nei et al., 1975; Denniston, 1978). Это объясняется тем, что одно «бутылочное горлышко» оказывает на гетерозиготность значительно меньшее влияние, чем генетический дрейф в популяции, малая числен­ность которой сохраняется много лет.

На протяжении скольких поколений может сохраняться ма­лая популяция до того, как вероятность ее вымирания достиг­нет достаточно большой величины? Из опыта животноводов, которые заметили, что плодовитость в малых популяциях на­чинает падать, когда коэффициент инбридинга достигает 0,5 или 0,6, следует полезное эмпирическое правило. Используя эти числа как условные пороговые значения, мы можем оценить число поколений, по истечении которых для групп с различ­ным Neсущественно увеличится риск вымирания от генетиче­ских причин. Придавая дельта-f значение 0,6 (или 0,5) в формуле

 

дельта-f=1-(1-1/2Ne)t

 

и решая это уравнение для t(число поколений), мы получим, что в первом приближении t=1,5 Ne. Другими словами, ожида­емое число поколений до подхода к порогу вымирания пример­но в 1,5 раза больше эффективной численности популяций.

 

 

Эффективный размер популяции и основное правило

 

Для приложения основного правила требуется нечто боль­шее, чем простое поддержание группы из 50 или более взрос­лых размножающихся особей. Дело в том, что фактическое число взрослых особей (по данным учета численности) может сильно отличаться от эффективной численности.

Принципиальное значение имеет характер размножения. У видов с гаремами, токами или другими полигинными систе­мами эффект относительно малого числа размножающихся самцов заключается в том, что существенно увеличивается ми­нимальное фактическое число особей, необходимое для дости­жения желаемой эффективной численности. Для них вполне обычна ситуация, когда отношение N/Neсоставляет 3 или 4. Это означает, что минимальная численность колонии должна быть 150-200 особей.

У тех видов, где социальное ингибирование или другие фак­торы препятствуют размножению многих взрослых особей, это отношение еще выше. Для собачьих типична ситуация, когда в стае размножается только одна доминирующая пара, например, в случае гиеновой собаки (Lycaonpictus). Bодном из наиболее крупных африканских национальных парков, Серенгети, популяция этих собак насчитывает около 30 взрослых осо­бей. Если допустить, что эти животные разделены на 5 стай, то ежегодно размножается лишь около 10 животных, т. е. сте­пень инбридинга равна ~ 5%. Ситуации подобного рода взыва­ют к немедленному и постоянному управлению такими популя­циями (т. е. необходим искусственный приток генов).

Еще одной ложкой дегтя, являются флуктуации численности популяции. Ранее мы полагали, что у тропических видов, особенно позвоночных, флуктуации незна­чительны, но это приятное за­блуждение надо оставить.

Перекрывание поколений, характерное для многолетних рас­тений и большинства позвоночных, тоже способствует уменьше­нию эффективной численности размножающихся взрослых осо­бей. Хилл (Hill, 1977) отмечает, что «при перекрывании поко­лений, даже если между выжившими особями нет различий по плодовитости и наблюдается случайная смертность размножаю­щихся индивидуумов, степень инбридинга будет выше, чем ожидаемая, поскольку распределение численности семей отли­чается от пуассонова распределения. При экспоненциальном распределении смертности эта степень может почти в три раза превышать ту, которая определяется простой формулой (Felsenstein, 1971)».

Покажем на примере имеющихся данных, как определяют минимальный размер природного резервата, призванного обес­печить непродолжительное сохранение видов собачьих, скажем волка. Необходимые данные таковы: плотность волков состав­ляет около одной взрослой особи на 20 км2 (Rutter, Pimlott, 1968), но только около одной трети взрослых особей действи­тельно размножается. Популяция волков флуктуирует, снижа­ясь в среднем раз в 10 лет до численности, составляющей ~ 10% емкости местообитаний. Применяя, основное правило, мы должны начать с абсолютной минимальной эффективной численности около 100 особей, поскольку многие взрослые осо­би не размножаются в данном сезоне и, вероятно, в данном поколении.

Затем, имеет смысл удвоить минимальную допустимую численность, доведя ее до 200, так как на самом деле поколения перекрываются. Наконец, мы допускаем, что после падения численности до минимума популяция увеличивается на 50% ежегодно. Используя формулу 3 (Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 160-176.) мы получим, что мини­мальная численность в положении «бутылочного горлышка» равна ~ 60 (т. е. 1/N1 =0,0167). Если численность в этом поло­жении будет меньше, то при сделанных допущениях Neне до­стигнет 200. Поэтому емкость местообитания должна быть 600 или более, и размер резервата должен быть по меньшей мере 12 000 км2, что существенно больше, чем Йеллоустонский наци­ональный парк. У Франклина эффективная численность 500 предло­жена как нижняя граница для сохранения разнообразия вида и возможности эволюции в меняющейся среде. Если мы прило­жим оценку Франклина для долговременного критерия к при­меру с волком, то минимальный размер резервата будет на по­рядок величины больше.

Следовательно, в генетическом плане вопрос о минималь­ных размерах освещается совершенно по-другому, чем в биогеографическом. Большинство существующих национальных парков слишком малы, они не способны обеспечить сохранение многих крупных видов по чисто генетическим и эволю­ционным причинам. Этотвывод подкрепляет эмпирически об­основанное заключение биогеографов о том, что скорость вы­мирания видов связана обратной зависимостью с площадью.

 

 

КОНЕЦ ЭВОЛЮЦИИ ПОЗВОНОЧНЫХ В ТРОПИКАХ

 

Теперь мы перейдем от вопросов приспособленности и эво­люционных адаптации к третьему уровню биологического вы­живания — видообразованию, способности эволюционирующих линий образоьывать новые виды. Видообразование — это рас­щепление эволюционирующих линий. Многие современные эво­люционисты рассматривают видообразование как основной ис­точник биологической новизны, низводя роль постепенных филетических изменений до тонкой настройки адаптации в рамках уже установившихся видов (Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1975). Согласно этому тезису, видообразование - основной, ес­ли не единственный, процесс, посредством которого происходят существенные эволюционные изменения. Итак, именно видооб­разование рассматривается как генератор разнообразия.

Возникает вопрос: достаточно ли велики тропические резер­ваты, чтобы допустить видообразование высших позвоночных и растений? Здесь речь идет о тропиках потому, что, вероятно, 90% всех видов составляют виды тропические, а также потому, что из-за большой скорости разрушения тропических местооби­таний тропические флора и фауна находятся под не­посредственной угрозой инсуляризации*.

* Инсуляризация – (от лат. insula – остров) термин, означающий возникновение изоляции в основных местообитаниях, и включающий разнообразные последствия такой изоляции для существования популяций.

К счастью, вопрос о минимальной площади, которая требу­ется для видообразования, может быть решен эмпирически. Для этого необходимо определить размер наименьшего остро­ва, на котором в данном таксоне наблюдается видообразование автохтонного типа (in situ), т. е. хватает пространства для того, чтобы вид расщепился на два или большее число видов. Например, существование эндемичных родов и семейств лему­ров, хамелеонов, птиц и растений на Мадагаскаре — свидетель­ство того, что для этих таксонов на острове шло видообразование.

Однако большинство из островных радиаций не автохтонны в том смысле, который здесь подразумевается. Большинство ра­диаций на островах наблюдается на архипелагах, где имеются барьеры для генных потоков, в данном случае водные прост­ранства между островами. Например, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах не подвержены видообразованию на одном острове. Размер островов Галапагосского архипелага слишком мал; благодаря их физико-географическим особенноетям изоляция какого-либо вида птиц в пределах одного острова невозможна.

Мы не будем рассматривать видообразование путем множе­ственной инвазии, характерной для видообразования на архипе­лаге. Для этой формы видообразования требуется, чтобы остров был заселен одним и тем жетаксоном по меньшей мере дваж­ды. Например, на острове Гренада в Карибском море наблю­даются два эндемичных вида ящериц группы roquet из рода Anolis, но это — результат двух отдельных колонизаций (Yang et al, 1974).

На рис. 4 показаны размеры наименьших островов, на которых идет видообразование конкретных таксонов за счет процессов, происходящих целиком внутри острова. Очевидно, для крупных или подвижных организмов нужна гораздо боль­шая территория, чтобы образовалось два или более одновремен­но существующих вида, чем для более мелких или малоподвижных. По-видимому, по мере роста абсолютной по­движности увеличивается площадь территории, необходимой для автохтонного видообразования. В связи с этим отметим, что даже самые крупные в мире национальные парки представля­ются слишком мелкими для видообразования высших растений, птиц и млекопитающих.

Рис. 4. Вверху: самые маленькие острова, на которых для различных таксонов установлено автохтонное видообразование. Внизу для сравнения даны площади трех крупных национальных парков.

Острова, фигурирующие на рис. 4, не только большие, но и старые. Например, Новая Каледония и Мадагаскар — это участки суши, образовавшиеся после раскола Гондваны. По­этому представляется, что время также является немаловаж­ным фактором радиации эндемиков.

Хотя приведенные данные носят предварительный характер, в связи с вышеизложенным сделаем оговорку. Допустим, что на самом деле видообразование не зависит от площади, а факто­ром, зависящим от площади, является продолжительность жиз­ни новообразованных видов. Имеется в виду, что видообразо­вание растений, птиц и млекопитающих может происходить на меньших островах, чем те, которые перечислены на рис. 4, но зато здесь скорость оборота или скорость вымирания видов настолько высоки, что в каждый конкретный момент времени в каждой филетической линии мало шансов встретить более чем один вид. Другими словами, фактором, связанным с площадью, является скорость вымирания, а не скорость видо­образования. (Отметим, что Уилкокс ((Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 117-142.) дает биогеографи­ческие свидетельства того, что увеличенный размер тела и по­вышенные метаболические требования обусловливают более высокие скорости вымирания позвоночных.) Тербор и Уинтер (Тербор Дж., Уинтер Б. Некоторые причины вымирания // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 143-159.) подчеркивают, что по численности или плотности попу­ляции у птиц можно легко предсказывать их вымирание. Так, на малых островах вероятность вымирания крупных организ­мов очень высока. Если эти обобщения правильны, то это означает, что кажущиеся пороговые значения для автохтонного видообразования можно, по крайней мере частично, приписать порогам равновесия между видообразованием и вымиранием в случае, когда число видов в роде более одного.

На практике несущественно, что именно отражает воздей­ствие площади на видообразование (рис. 4): таксон-специфи­ческие пороги автохтонного видообразования или пороги рав­новесия между видообразованием и вымиранием. Даже если справедливо последнее, в чем я сомневаюсь, то все равно эта означает, что существующие природные резерваты слишком малы для образования новых видов. В действительности они со временем будут содержать все меньше и меньше видов, по­скольку большинство из них (в трактовке теории островной биогеографии) перенасыщено видами и в течение нескольких: ближайших столетий будет быстро терять их. По-видимому, впервые за сотни миллионов лет, существенные эволюционные изменения большинства высших организмов в тропиках подходят к концу.

Могут возразить, что приведенная аргументация неправильнa, поскольку резерваты все же способны поддерживать про­цесс видообразования, ибо они изолированы друг от друга (т. е. образуют подобие архипелагов). Минимальные требования для видообразования состоят в следующем. Вид должен встречаться в двух или большем числе резерватов, и резерва­ты должны быть изолированы в течение достаточно долгого времени для развития внутренних изолирующих механизмов, таких, как предпочтение конкретных местообитаний или репродуктивные барьеры. На первый взгляд, если допустить, что резерваты будут сохраняться в течение тысячелетий, такой подход кажется обоснованным.

Однако в подобных рассуждениях игнорируется высокая скорость вымирания крупных организмов, обитающих на островах. Как следует из рис. 5, мы не можем рассчитывать на то, что вид сохранится достаточно долго даже в самых крупных из тропических резерватов. В действительности скорость выми­рания довольно высока, и половина исходно присутствовавших видов крупных млекопитающих в таком резервате, как можно ожидать, вымрет через 500-2000 лет, если только они не по­лучат поддержки со стороны человека.

Рис. 5

Ирония ситуации состоит в том, что сама такая поддержка будет препятствовать видообразованию. Для предотвращения вымирания животных необходим обмен особями между попу­ляциями разных резерватов — это единственный доступный спо­соб предотвращения генетического ухудшения в популяциях наименьших по плотности видов или включающих наиболее крупных особей. Большие потоки генов, конечно, неблагоприят­ны для начинающегося видообразования и развития локально адаптированных рас, поскольку они превратят гетерогенный вид в генетический омлет. Но даже если бы дело было не в ге­нетическом ухудшении ине возникала бы потребность созда­вать генные потоки для предотвращения вымирания животных, все равно потребовалась бы искусственная миграция для пре­одоления последствий таких случайных событий, как засуха, бо­лезни и другие катастрофы, которые способны привести фрагментированные популяции к вымиранию.

Итак, в настоящее время представляется очевидным, что во фрагментированных местообитаниях эволюция крупных назем­ных организмов почти окончена, причем положение не меняет­ся от того, принимать или не принимать специальные меры по управлению состоянием этих видов. Ирония судьбы состоит в том, что именно то средство, которым мы располагаем для за­щиты крупных форм жизни в тропиках (искусственные мигра­ции), является средством, останавливающим эволюционное раз­витие. Печально, что условие, необходимое для самого выжи­вания, оказывается фактором, способствующим концу видооб­разования крупных организмов. Мы сейчас являемся свидете­лями (и причиной) биологического кризиса, по масштабам не имеющего прецедентов.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Те выводы о критически важных размерах популяций и пло­щади, которые следуют из этой статьи, должны привести к переоценке существующих и наме­чаемых природоохранных программ, которая будет, вероятно, не безболезненной. Известно, например, что только небольшая часть программ по разведению в неволе птиц и млекопитающих удовлетворяет минимальным критериям краткосрочной приспособленности. Только часть национальных парков и резерватов имеют достаточный размер, чтобы поддерживать эволюционно жизнеспособные популяции крупных животных. Таким образом, лица, осуществляющие планирование, стоят перед вы­бором одной из следующих трех возможностей: 1) Они могут игнорировать генетические и эволюционные критерии (т. е. продолжать действовать по-старому). 2) Они могут принять эти критерии и пытаться их использовать. 3) Они могут прийти к выводу, что все это дело безнадежно, и сменить профессию. Выбор последней возможности понять очень легко, особенно если учесть экономические и политические барьеры, стоящие перед лицами, ведущими планирование.

Возможно, некоторым утешением служит то, что не совсем идеальная программа все-таки лучше, чем вообще никакая, если допустить, что эта программа наилучшим образом исполь­зует доступные ресурсы. К сожалению, во многих существую­щих программах по разведению животных в неволе и охране дикой природы не достигается даже последняя цель. Напри­мер, национальные и личные амбиции и гордость часто препят­ствуют учреждению консорциума, занимающегося разведением в неволе, охраной и поддержанием видов, благодаря работе ко­торого могла бы существенно возрасти эффективная числен­ность многих угрожаемых видов в дикой природе и в неволе. Если подходить с реалистических позиций, то в некоторых слу­чаях единственным решением будет использование законода­тельных мер. Наказанием за недостаточное сотрудничество может служить лишение привилегированного налогового или лицензионного статуса, а стимулирующей мерой - финансиро­вание по грантам и официальное признание.

В заключение хотелось бы оправдаться и сделать еще одно замечание. Быть может, некоторым биологам не понравятся общие предписания, которые предлагаются здесь для обеспече­ния выживания животных, особенно касающиеся гетерогеннос­ти популяционной структуры, генетической изменчивости и, ве­роятно, генетического груза, имеющихся у видов — даже у близ­кородственных. Действительно, критериям, приведенным в этой главе, не хватает точности. Замечание заключается в том, что исследователи, работающие в области биологии охраны природы, не могут себе сейчас позволить роскошь определения доверительных интервалов, если учесть скорость разрушения местообитаний. Мы приветствуем конструктивную критику, но придерживаться позиции максималистов и оправдывать свое бездействие «не­достаточностью имеющихся данных» означает бросить на операционном столе истекающего кровью больного.

 

РЕЗЮМЕ

 

1. Природоохранная генетика может быть применена для анализа трех различных проблем выживания угрожаемых ви­дов— проблем, относящихся к разным шкалам по оси времени. В порядке увеличения масштаба во времени это следующие проблемы: 1) немедленная приспособленность; 2) адаптация в рамках филетической линии; 3) видообразование, эволюционное образование новых форм при расщеплении филетических линий.

2. Данные по природным популяциям приводят к выводу, что относительно гетерозиготные особи имеют повышенную жизнеспособность и в некоторых случаях плодовитость по сравнению с относительно гомозиготными особями. Внутри по­пуляций относительно гетерозиготные особи отличаются повы­шенной скоростью роста, повышенной выживаемостью и повы­шенной морфологической стабильностью. В целом особи из от­носительно полиморфных популяций по сравнению с особями из менее полиморфных популяций имеют перечисленные выше преимущества.

3. Эксперименты по инбридингу дают другой источник ин­формации, важный для генетических аспектов охраны природы. Обзор литературы показывает, что даже малая степень инбри­динга обычно снижает плодовитость и жизнеспособность. При увеличении гомозиготности на 10% общая репродуктивная спо­собность может снизиться на целых 25%. Большинство инбредных линий вымирает через 3-20 поколений, и для многих ви­дов взятых из дикой природы, шансы выжить в условиях инбридинга могут равняться в конечном счете нулю.

4. На основании опыта животноводов можно сформулировать основное правило природоохранной генетики. Оно гласит, что максимальная допустимая степень инбридинга составляет 1%. Это соответствует генетически эффективной численности популяций 50 особей. Если рассматривать численность реальных популяций, (а не эффективную численность идеальной популя­ции), то эта цифра должна быть в несколько раз больше.

5. Основное правило приложимо только к поддержанию кратковременной приспособленности, ибо при численности по­пуляции этого порядка не предотвращается постепенная утрата генетического разнообразия, т. е. исходного материала для дальнейшей эволюции.

6. Данные по островным популяциям ящериц подтверждают вывод о том, что, после того как их численность падает ниже нескольких сот особей, природные популяции ящериц характеризуются истощением генетического разнообразия.

7. Даже самые большие природные резерваты, вероятно, слишком малы для того, чтобы гарантировать постоянное вы­живание крупных растительноядных и хищников.

8. В этом столетии мы увидим конец существенной эволю­ции крупных растений и наземных позвоночных, обитающих в тропиках. Природные резерваты слишком малы для осуществ­ления изоляции, необходимой для аллопатрического видообразования. Кроме того, нереалистично надеяться на то, что изо­ляция резерватов друг от друга (по типу модели островов) мо­жет заменить изоляцию популяций внутри их, поскольку ско­рости вымирания видов в резерватах слишком велики и резер­ваты не обеспечивают долговременного выживания. Одним из решений проблемы вымирания является организация генетиче­ских потоков между резерватами, но это помешает местным адаптациям и будет препятствовать эволюционному образова­нию новых видов.

 

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

Количественнаягенетика

 

 

Falconer D. 1960. Introduction to Quantitative Genetics, Oliver and Boyd, London.

Pollak E.О., Kempthome О., Bailey T. (eds.). 1977. Quantitative Genetics, Iowa State University Press, Ames, Iowa. Сборникстатей в данной области, который содержит несколько очень полезных обобщающих работ.

Hilt W. G. 1972. Estimation of genetic change (I. General theory and design of control poрulations), Animal Breeding Abstracts, 40, 1-15. Этот отлич­ный обзор по проектированию контролирования популяций имеет пря­мое отношение к управлению видами в зоопарках и природных резерватах.

 

 

Охрана генетических ресурсов

 

 

FrankelО.Н. 1974. Genetic conservation: оur evolutionary responsibility Ge­netics, 78, pp. 53-65.

Harlan J.R, 1975. Our vanishing genetic resources, Science, 188, pp. 618-621.

Brown A.H.D. 1978. Isozymes, plant populations, genetic structure and ge­netic conservation, Theoret. Appl. Genet., 52, pp. 147-157.Статьи Хэрлана и Брауна представляют собой обзор и обсуждение проблем, связан­ных с растительными ресурсами.

Сентябрьский выпуск журнала Scientific American за 1978 г. полностью посвя­щен эволюции. Статья Левонтина в этом выпуске журнала имеет прямое отношение к проблемам, рассматриваемым в данной главе. [Вся под­борка статей по эволюции из этого журнала переведена на русский языки и выпущена отдельной книгой («Эволюция», М.: Мир, 1981). Прим. перев.]

 

ЛИТЕРАТУРА

 

 

Abplanatp H.A., 1974. Inbreeding as a tool for poultry improvement. In: First World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Graficas. Orbe, Madrid, Spain, pp. 897-908.

Brown J.H., 1978. The theory of insular biogeographyand the distribution of boreal birds and mammals, Great Basin Nat. Mem., 2, 209-227.

Bowman J.C., Falconer D.S., 1960. Inbreeding depression and heterosis of litter size in mice, Genet. Res. Camb., 1, 262-274.

Chaisson R.E., Serunian L.A., Schopf T.J.M., 1976. Allozyme variation between two marshes and possible heterozygote superiority within a marsh in the bivalve Modiolus demissus, Biol. Bull., 151,404.

Clegg M.T., Allard R.W., 1972. Patterns of genetic differentiation in the slender wild oat species Avena barbata, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 69, 1820-1824.

Clayton G.A., Knight G.R., Morris J.A., Robertson A., 1957. An experimental check on quantitative genetical theory: III. Correlated responses, J. Genet., 55, 171-180.

Comstock R.E., 1977. Quantitative genetics and design of breeding grograms. In: Proceedings of the International Conference on Quantitative Genetics, E. Pollack, O. Kempthorne and T. B. Bailey (eds.), Iowa State University Press, Ames, pp. 705-718.

Denniston C., 1978. Small population size and genetic diversity: implications for endangered species. In: Endangered Birds: Management Techniques for Preserving Threatened Species, S. A. Temple (ed.), University of Wisconsin Press, Madison, pp. 281-289.

Dickerson G.R., Blunn C.T., Chapman A.B., Kottman R.M., Krider J.L., Warwick E.I., Whatley J.A., Jr., in collaboration with Baker M L., Lush J.L., Winters L.M., 1954. Evaluation of selection in developing inbred lines of swine, Univ. Missouri Coll. Agr. Res. Bull., 551.

Eanes W.F., 1973. The relationship between morphological variance and enzyme heterozygosity in the monarch butterfly, Dannus plexippus, Nature, 276, 263-264.

Eberhart S.A., 1977. Quantitative genetics and practical corn breeding. In: Proceedings of the International Conference on Quantitative Genetics, E. Pollack, O. Kempthorne and T. B. Bailey (eds.), Iowa State University Press, Ames, pp. 491-502.

Falconer D.S., 1977. Some results of the Edinburgh selection experiments with mice. In: Proceedings of the International Conference on Quantitative Genetics, E. Pollack, O. Kempthorne and T.B. Bailey (eds.), Iowa State University Press, Ames, pp. 101-116.

Felsenstein J., 1971. Inbreeding and variance effective numbers in populations with overlapping generations, Genetics, 68, 581-597.

Frankel O.H., Soule M.E., 1981. Conservation and Evolution, Cambridge University Press, London and New York.

Fujino A., Kang T., 1968. Transfeirin groups of tuna, Genetics, 59, 79-91.

Garten C.T., 1976. Relationships between aggressive behavior and genic heterozugosity in the oldfield mouse, Peromyscus polionotus, Evolution, 30, 59-72.

Gould S.J., Eldredge N., 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered, Paleobiology, 3, 115-151.

Hill R.B., 1977. Feeding trials on eland at Ol'morogi, Afr. Wildl. Leadership Found. News, 12, 7-10.

Koehn R.K., Turano F.J., Mition J.B. 1973. Population genetics of marine pelecypods: II. Genetic differences in microhabitats of Modiolus demissus. Evolution, 27, 100-105.

McPhee H.C, Russel E.Z., Idler J., 1931. An inbreeding experiment with Poland China swine, J. Heredity, 22, 383-403.

Lynch C.B., 1977. Inbreeding effects upon animals derived from wild popu­lations of Mus musculus. Evolution, 31, 526-537.

Mitton I.B., 1978. Relationship between heterozygosity for enzyme loci and variation of morphological characters in natural populations, Nature, 273, 661-662.

Nei M., Maruyama Т., Chakrabotry R., 1975. The bottleneck effect and genetic variability in populations, Evolution, 29, 1-10.

Nevo E., Zohary D., Brown A.H.D., Haber M., in Press. Allozyme-environment relationships in natural populations of wild barley in Israel, Evolu­tion.

Rick C.M., Fobes J.F., Hotle M,, 1977. Genetic variation in Lycopersicon pimpinellifolium; evidence of evolutionary change in mating systems, Plant Syst Evol., 127, 139-170.

Schaal B.A., Levin D.A., 1976. The demographic genetics of Liatris cylindracea Michx. (Compositae), Amer. Natur., 110,191-206.

Singh S.M., Zouros E., 1978. Genetic variation associated with growth rate in the American oyster (Crassostrea virginica), Evolution, 32, 342-353.

Sittman K., Abplanalp H., Fraser R.A., 1966. Inbreeding depression in Japa­nese quail, Genetics, 54, 371-379.

Soule M.E., 1973. The epistasis cycle: a theory of marginal populations, Ann. Rev. Ecol. Syst., 4, 165-187.

Soule M. E., 1976. Allozyme variation: its determinants in space and time.In: Molecular Evolution, F.J. Ayala (ed.), Sinauer Assoc, Sundedand, Massachusetts, pp. 60-77.

Soule M. E., 1979. Heterozygosity and developmental stability: another look, Evolution, 33, 396-401.

Stanley S.M., 1975. A theory of evolution above the species level, Proc. Nail. Acad. Sci. U.S.A., 72, 646-650.

Stephenson A.B., Wyatt A.J., Nordskog A.W., 1953. Influence of inbreeding on eggproduction in the domestic fowl, Poultry Sci., 32, 510-517.

Tinkle D.W., Selander R.K, 1973. Age-dependent allozymic variation in a natural population of lizards, Bioch. Genetics, 8, 231-237.

Tracey M.W., Bellet N.F., Graven C.B., 1975. Excess of allozyme homozygosity and breeding population structure in the mussel Mytilus californianus, Marine Biology, 32, 303-311.

Wallace B., Madden C. 1965. Studies on inbred strains of Drosophila melanogaster, Amer. Natur., 99, 495-509.

Watt W.B., 1977. Adaptation of specific loci: I. Natural selection on phospho-glucose isomerase of Colias butterflies: biochemical and population aspects, Genetics, 87, 177-194.

Wright S., 1977. Evolution and the Genetics of Populations, Vol. 3, Experimen­tal Results and Evolutionary Deductions, University of Chicago Press, Chicago.

Wright S., 1977. Modes of evolutionary change of characters. In: Proceedings of The International Conference on Quantitative Genetics, E. Pollack,. O. Kempthorne and T. B. Bailey Jr., (eds.), Iowa State University Press, Ames, Iowa, pp. 679-702.

Yang S. Y., Soule M., Gorman G. C., 1974. Anotis lizards of the Eastern; Caribbean: a case study in evolution: I. Genetic relationship, phytogeny, and colonization sequence of the roquet group, Syst. Zool., 23, 387-399.

Young E.G., Jr., Murray J. C, 1966. Heterosis and inbreeding depression in the diploid and tetrapioid cottons, Crop Sci., 6, 436-438.